Russula densifolia , comúnmente conocida como russula apiñada o russula enrojecida , es una especie de hongo agárico de la familia Russulaceae . Fue descrita por primera vez en 1833 y recibió su nombre actual en 1876. Es una especie muy extendida, se encuentra en Asia, Europa y América del Norte, donde fructifica en el suelo en bosques mixtos y. Los cuerpos fructíferos ( hongos ) son robustos y rechonchos, con sombreros de hasta 14,5 cm (5,7 pulgadas) de diámetro y tallos de 2 a 7,5 cm (0,8 a 3,0 pulgadas) de largo por 1,2 a 2,5 cm (0,5 a 1,0 pulgadas) de grosor. Los hongos se caracterizan por los cambios de color rojo y luego negro que ocurren en la pulpa cuando se golpea, y una cutícula del sombrero relativamente gruesa . Aunque el hongo se vende como especie comestible en algunas zonas de Asia, su toxicidad es entre leve y moderada y puede provocar molestias gastrointestinales si se consume. Se han aislado e identificado varios compuestos bioactivos del hongo.
La especie fue descrita por primera vez por Louis Secretan en 1833 como Agaricus adustus var. densifolius . En 1876, Claude-Casimir Gillet la transfirió al género Russula . [2] Russula densifolia está clasificada en la sección Nigricantes de Russula subgénero Compactae , que consiste en especies con cuerpos fructíferos robustos y rechonchos que se decoloran a marrón o negro. [3] [4]
Robert Shaffer definió cuatro formas de R. densifolia en una monografía de 1962 sobre la sección Compactae , diferenciándolas por el color de la impresión de esporas, el patrón de fructificación, el olor, el espaciamiento de las branquias y la intensidad del cambio de color con los hematomas. Tres formas son de la región noroeste del Pacífico de América del Norte: la forma dilatoria tiene cuerpos fructíferos que se oscurecen a gris lavanda a gris parduzco; la forma fragrans tiene un olor fragante y branquias muy espaciadas; la forma cremeispora produce una impresión de esporas de color amarillo claro y tiene una cutícula del sombrero de dos capas oscuras. La forma gregata , que se encuentra en el este de los Estados Unidos, crece gregariamente en bosques de pino albar y pino silvestre. [1] La base de datos de nomenclatura Index Fungorum agrupa estas formas, así como f. subrubescen , publicada por Patrick Reumaux en 1996, juntas en sinonimia . Otros sinónimos incluyen la variedad caucasica de Rolf Singer de 1931 , la variedad latericola de Roger Heim de 1938 y la variedad colettarum de C. Dagron de 1999. [5 ]
El epíteto específico hace referencia a las láminas muy juntas. El hongo se conoce comúnmente como "láminas densas y quebradizas" [6] o "rúsula enrojecida". [7]
El sombrero , inicialmente convexo cuando es joven, se vuelve casi aplanado, deprimido o en forma de embudo en la madurez y alcanza un diámetro de 4,5 a 14,5 cm (1,8 a 5,7 pulgadas). La superficie lisa del sombrero es pegajosa en especímenes jóvenes y húmedos, pero desarrolla un aspecto pulido cuando se seca. Inicialmente es blanco antes de volverse gris parduzco y eventualmente negruzco con la edad. El margen del sombrero está curvado hacia adentro durante la mayor parte de la vida del cuerpo fructífero. La cutícula del sombrero se puede pelar hasta la mitad del radio del sombrero. La pulpa es blanca, pero lentamente se tiñe de rojizo y luego de negro grisáceo después de estar expuesta al aire. [6] Esta reacción de tinción característica puede desarrollarse lentamente, o puede no desarrollarse en absoluto, especialmente en cuerpos fructíferos viejos donde el tejido subyacente ya se ha oscurecido. [8] La pulpa no tiene un olor distintivo y un sabor picante y amargo. [9]
Las branquias son adnatas (fusionadas de forma cuadrada) a ligeramente decurrentes (extendiéndose un poco a lo largo del tallo) y están intercaladas con muchos niveles.
de lamélulas (láminas cortas que no se extienden completamente desde el borde del sombrero hasta el tallo ). [6] Están muy apiñadas, con alrededor de 7-12 láminas por centímetro. [10] Inicialmente de color blanco cremoso, se mancharán de rojizo y luego de negro donde han sido lastimadas, o algunas veces desarrollarán manchas rojizas sucias con la edad. El tallo mide 2-7,5 cm (0,8-3,0 pulgadas) de largo por 1,2-2,5 cm (0,5-1,0 pulgadas) de espesor, y es casi igual en ancho en toda su longitud. Es sólido (es decir, no hueco) y duro, inicialmente blanco antes de envejecer a negro pardusco, y tiene una superficie lisa a ligeramente escamosa y seca. [6]
Russula densifolia produce una impresión de esporas de color blanco a amarillo pálido . Las esporas son ovaladas a elípticas a aproximadamente esféricas, hialinas (translúcidas), amiloides y miden 7,6–9,5 por 6,7–7,5 μm . Tienen una superficie rugosa y reticulada marcada por crestas y verrugas bajas y aisladas de 0,2–0,5 μm de alto. Los cistidios en el himenio tienen paredes delgadas e hialinos, con formas que varían desde en forma de maza con puntas anchas hasta algo en forma de fusible con apéndices cortos y estrechos en la punta; los cistidios tienen dimensiones de 30–80 por 5–10 μm. Bajo el himenio, el subhimenio está marcadamente diferenciado. Hay abundantes esferocistos (células frágiles y esféricas comunes en las Russulaceae) presentes en el tejido branquial, y el tejido del sombrero tiene grupos de estas células. La cutícula del sombrero , típicamente de 125–200 μm de espesor, está incrustada en una capa gelatinosa y se diferencia en dos capas: la epicutis, que consiste en hifas entrelazadas, y la subcutis subyacente. [4] Shaffer intentó diferenciar varias formas del hongo por diferencias en el espesor y la morfología de la cutícula del sombrero, [1] aunque ahora no se considera que estas formas tengan importancia taxonómica. [11]
El hongo es de leve a moderadamente tóxico y puede causar malestar gastrointestinal si se consume. [12] David Arora ha señalado que gran parte del sabor amargo se puede eliminar con la cocción, pero "el producto final es insípido en el mejor de los casos e indigerible o incluso venenoso en el peor". [7] A pesar de esto, sin embargo, el hongo se vende como una especie comestible en la provincia de Phayao y la provincia de Chiang Mai en el norte de Tailandia. [13] También se utiliza en la medicina tradicional china por su supuesta actividad antirreumática . [14]
Otra russula de color similar es la R. nigricans , que se puede distinguir de la R. densifolia por su sombrero más oscuro y sus láminas muy espaciadas. [15] Otra parecida, la R. dissimulans , tiene una superficie del sombrero seca y un sabor suave. [7] La R. albonigra se tiñe directamente de negro cuando se hiere y tiene un sabor que recuerda al mentol . [9] La R. densifolia se confunde a menudo con la R. acrifolia , pero las láminas de esta última no cambian de color cuando se magullan. [16] La R. adusta , que se encuentra con las coníferas, tiene un sabor menos acre y su pulpa cortada cambia a un rosa claro en lugar de rojo. [17]
Russula densifolia es una especie micorrízica . Se han publicado descripciones de la morfología de las ectomicorrizas que forma con el haya europea ( Fagus sylvatica ), [18] [19] y la pícea ( Picea abies ). [20] Sus setas crecen en el suelo de forma individual, dispersa o en grupos tanto en bosques mixtos como caducifolios , [6] y tienden a aparecer en verano y otoño. En España, es común en los pinares dunares . [21] Los cuerpos fructíferos pueden ser parasitados por el hongo Asterophora lycoperdoides . [22] Ampliamente distribuida, Russula densifolia se conoce en Asia (incluyendo China, India, [23] Japón, [24] y Tailandia [13] ), Europa [15] y América del Norte. [7]
En un estudio de la secuencia cronológica de las comunidades de hongos ectomicorrízicos de los bosques de Pinus densiflora del este de China, se demostró que R. densifolia alcanza su máxima abundancia en rodales de 30 años de antigüedad. En otro estudio chino, se descubrió que la especie era una de las seis especies de Russula más comunes asociadas con plántulas de Pinus yunnanensis de 1 a 2 años de antigüedad . [25] En México, se han encontrado con robles. [26] El hongo está bien adaptado para vivir en climas fríos, ya que su micelio tiene una tolerancia relativamente alta a las bajas temperaturas, aunque los ciclos repetidos de congelación/descongelación tienden a ralentizar el crecimiento del micelio. La temperatura letal requerida para que muera el 50% del micelio es de -8,6 °C (16,5 °F). [27]
Los extractos acuosos de los cuerpos frutales contienen polisacáridos que han demostrado en pruebas de laboratorio ser muy eficaces para inhibir la infección por el virus del mosaico del tabaco . [28] Se han aislado e identificado varios compuestos bioactivos del hongo, incluidos alitol, ácido esteárico , ácido furan-3-carboxílico, (22 E ,24 R )-3β-hidroxiergosta-5,22-dieno, 3β-hidroxi-5α,8α-epidioxi-24ξ-metilcolesta-6-eno, dihidrofuran-2,5-diona,3β-hidroxi-5α,8α-epidioxiergosta-6,22-dieno, ácido palmítico , uracilo , ácido cis -butenedioico , anhídrido tioacético, ácido succínico , 1-etil-βD-glucósido, 2-acetamino-2-desoxi-β-D-glucosa y cerebrósido B . [29]