Rhodotus es un género de hongos de lafamilia Physalacriaceae . Hay dos especies en el género, siendo la más conocida, Rhodotus palmatus , llamada rhodotus reticulado , rosy nervecap o wrinkled peach . Esta especie poco común tiene una distribución circumboreal y ha sido recolectada en el este de Norteamérica, norte de África, Europa y Asia; la disminución de las poblaciones en Europa ha llevado a su aparición en más de la mitad de las Listas Rojas de hongos europeos de especies amenazadas. Por lo general, se encuentran creciendo en los tocones y troncos de maderas duras podridas ; los especímenes maduros generalmente se pueden identificar por el color rosado y la distintiva superficie estriada y veteada de sus sombreros gomosos ; las variaciones en el color y la cantidad de luz recibida durante el desarrollo conducen a variaciones en el tamaño, la forma y el color del sombrero de los cuerpos fructíferos .
Las características únicas de R. palmatus han dificultado que los taxónomos se pongan de acuerdo sobre cómo debería clasificarse , lo que ha dado lugar a una elaborada historia taxonómica y una extensa sinonimia . Bautizado por primera vez como Agaricus palmatus por Bulliard en 1785, fue reclasificado en varios géneros diferentes antes de convertirse en Rhodotus en 1926. La ubicación familiar del género Rhodotus dentro del orden Agaricales también ha sido objeto de disputa, y el taxón se ha transferido de diversas formas a las familias Amanitaceae , Entolomataceae y Tricholomataceae . Más recientemente, el análisis filogenético molecular ha ayudado a determinar que Rhodotus está más estrechamente relacionado con los géneros de Physalacriaceae .
La especie tipo del género Rhodotus fue descrita originalmente como Agaricus palmatus en 1785 por el botánico francés Jean Bulliard ; [2] el micólogo Elias Magnus Fries la incluyó más tarde con el mismo nombre en su Systema Mycologicum . [3] Fue transferida al entonces recién descrito género Rhodotus en una publicación de 1926 por el micólogo francés René Maire . [4] El epíteto específico se deriva del latín palmatus , que significa "con forma de mano", posiblemente una referencia a la semejanza de la superficie del sombrero con las líneas de la palma de una mano. [5] [6] Los nombres comunes para R. palmatus incluyen el rhodotus reticulado, [7] el capuchón rosado, [8] y el melocotón arrugado. [9]
El botánico francés Claude Gillet llamó a la especie Pleurotus subpalmatus en 1876. [10] Un artículo de 1986 informó que la especie Pleurotus pubescens , descrita por primera vez por el micólogo estadounidense Charles Horton Peck en 1891, [11] era la misma que Rhodotus palmatus , lo que hace que sus nombres sean sinónimos . [12] Según la misma publicación, otro sinónimo es Lentinula reticeps , descrita por William Alphonso Murrill en 1915, quien pensó que era sinónimo de Agaricus reticeps (descrito por Montagne en 1856), Agaricus reticulatus (Johnson, 1880), Agaricus alveolatus (Cragin, 1885), Pluteus alveolatus ( Saccardo , 1887) y Panus meruliiceps ( Peck , 1905). [13]
La ubicación del género Rhodotus en el orden Agaricales es incierta, y varios autores han ofrecido soluciones al enigma taxonómico . En 1951, el especialista en Agaricales Rolf Singer colocó a Rhodotus en Amanitaceae debido a las similitudes entre las tribus Amaniteae y Rhodoteae , como el color y la ornamentación de las esporas (modificaciones de la pared de las esporas que dan lugar a irregularidades en la superficie), la estructura de las hifas y la trama , y la producción de clamidosporas durante el crecimiento del cultivo . [14]
En 1953, los micólogos franceses Robert Kühner y Henri Romagnesi colocaron a Rhodotus en la familia Tricholomataceae —un " taxón de papelera " tradicional— sobre la base del color de las esporas. [15] En 1969, Besson defendió la ubicación de Rhodotus con Entolomataceae después de estudiar la ultraestructura de las esporas. [16] En 1986, Singer había revisado la ubicación de Rhodotus en su última edición de The Agaricales in Modern Taxonomy , señalando que "anteriormente se había insertado en la familia Amanitaceae pero obviamente está más cerca de la tribu Pseudohiatuleae de Tricholomataceae". [17] La tribu Pseudohiatuleae incluía géneros como Flammulina , Pseudohiatula , Cyptotrama y Callistodermatium . [18] En 1988, se hizo una propuesta para dividir las Tricholomataceae en varias familias nuevas, incluida una familia, Rhodotaceae, para contener el género problemático. [19]
El uso de la filogenética molecular ha ayudado a aclarar la ubicación taxonómica adecuada de Rhodotus . Los estudios de las secuencias de ADN ribosómico de una amplia variedad de hongos agáricos han corroborado la ubicación de Kühner y Romagnesi de Rhodotus en Tricholomataceae como se entendía entonces. Un análisis filogenético a gran escala publicado en 2005 mostró que Rhodotus está en el " clado euagarics core ", [20] un nombre dado a una agrupación de hongos con branquias que corresponde en gran medida al suborden Agaricineae según lo definido por Singer (1986), pero que también incluye taxones que se clasificaron tradicionalmente en Aphyllophorales (por ejemplo, Clavaria , Typhula , Fistulina , Schizophyllum , etc.) y varios órdenes de Gasteromycetes (por ejemplo, Hymenogastrales , Lycoperdales , Nidulariales ). [21] Estos resultados corroboraron un estudio previo que mostró que Rhodotus era parte de un clado que contiene especies como Cyptotrama asprata , Marasmius trullisatus , Flammulina velutipes , Xerula furfuracea , Gloiocephala menieri y Armillaria tabescens . [22] Los géneros que contienen estas últimas especies han sido reasignados a la familia Physalacriaceae ; a partir de 2009, tanto Index Fungorum como MycoBank también enumeran a Rhodotus como perteneciente a Physalacriaceae. [23] [24] Los estudios de seguimiento de genética molecular de hongos Physalacriaceae en China identificaron a Rhodotus asperior como el segundo miembro del género Rhodotus . [25]
El cuerpo fructífero de Rhodotus tiene un sombrero y un tallo sin anillo o volva . El sombrero inicialmente asume una forma convexa antes de aplanarse un poco con la edad, y típicamente alcanza anchos de 2 a 6 centímetros (0,8 a 2,4 pulgadas). [26] Los bordes del sombrero están enrollados hacia adentro, [27] y la superficie del sombrero típicamente tiene una red llamativa de crestas o venas de color claro que delinean surcos o hoyos profundos y estrechos, una condición técnicamente denominada sulcada o reticulada . Entre las crestas, el color de la superficie es algo variable; dependiendo de las condiciones de iluminación experimentadas por el hongo durante su desarrollo, puede variar de naranja salmón a rosa a rojo. [28] La textura de la superficie del sombrero es gelatinosa, y la pulpa interna es firme pero gomosa y de color rosado. [29]
Las láminas tienen una unión adnata al tallo, es decir, están ampliamente unidas al tallo a lo largo de todo o la mayor parte del ancho de la lámina. Las láminas son gruesas, están agrupadas unas cerca de otras, con venas y un color similar al del sombrero, pero más pálido. [30] Algunas de las láminas no se extienden por toda la distancia desde el borde del sombrero hasta el tallo. Estas láminas cortas, llamadas lamélulas, forman de dos a cuatro grupos de longitud aproximadamente igual. [29] El tallo mide entre 1,5 y 3,0 cm (0,6 y 1,2 pulgadas) de alto y entre 0,4 y 0,6 cm (0,16 y 0,24 pulgadas) de grosor (normalmente es un poco más grande cerca de la base), y puede estar unido a la parte inferior del sombrero de manera central o lateral. [30] Al igual que el color del sombrero, el tamaño del tallo también se ve afectado por el tipo de luz recibida durante la maduración del cuerpo fructífero. [28]
En la naturaleza, a veces se observa a Rhodotus palmatus "sangrando" un líquido de color rojo o naranja. También se ha observado un fenómeno similar cuando se cultiva en un cultivo de laboratorio en una placa de Petri : las gotas de color naranja que aparecen en la estera formada por micelios fúngicos preceden a la aparición inicial de los cuerpos fructíferos. [28] El cuerpo fructífero maduro se volverá verde cuando se exponga a una solución acuosa al 10% de sulfato de hierro (II) (FeSO 4 ), una prueba común de identificación de hongos conocida como sales de hierro. [31]
En depósito , el color de las esporas de Rhodotus palmatus se ha descrito más comúnmente como rosa, [32] [33] [34] pero también como de color crema . [30] Vistas microscópicamente, las esporas de Rhodotus tienen una forma aproximadamente esférica, con dimensiones de 6-7,2 por 5,6-6,5 μm ; la superficie de las esporas está marcada con numerosas proyecciones similares a verrugas (definidas como verrugosas ), típicamente de 0,5-0,7 μm de largo. [35] Las esporas no son amiloides , incapaces de absorber la tinción de yodo en la prueba química con el reactivo de Melzer . [ cita requerida ]
Las células que contienen esporas, los basidios , tienen forma de maza y 4 esporas, con dimensiones de 33,6–43,2 por 5,6–8 μm. Aunque esta especie carece de células llamadas pleurocistidios (células estériles grandes que se encuentran en la cara branquial de algunos hongos), contiene abundantes queilocistidios (células estériles grandes que se encuentran en el borde branquial) que tienen un tamaño de 27,2–48 por 4,8–8 μm. Las conexiones de pinza están presentes en las hifas . [29] La capa celular externa de la cutícula del sombrero está formada por hifas de paredes gruesas y forma de vejiga, cada una sostenida individualmente por un pequeño tallo que se extiende hacia abajo en una "zona gelatinizada". [17]
Las clamidosporas son unidades reproductivas asexuales creadas por algunos hongos que les permiten existir únicamente como micelio , un proceso que les ayuda a sobrevivir durante períodos no adecuados para el crecimiento; [36] Se demostró experimentalmente que Rhodotus era capaz de producir estas estructuras en 1906. Las clamidosporas de Rhodotus son células de paredes gruesas que se desarrollan a partir de compartimentos hifales individuales y tienen dimensiones de 12-8 μm (0,00047-0,00031 pulgadas) por 8-6 μm (0,00031-0,00024 pulgadas). [37]
Dependiendo de la fuente consultada, la comestibilidad de Rhodotus palmatus suele clasificarse como desconocida [30] o no comestible. [33] [38] La especie no tiene un olor distintivo y un sabor "amargo", [33] aunque una descripción temprana se refería al sabor como "dulce". [13]
Como parte de un estudio de investigación español para evaluar la actividad antimicrobiana de los hongos, Rhodotus palmatus fue una de las 204 especies examinadas frente a un panel de patógenos clínicos humanos y cepas de control de laboratorio. Utilizando un método de laboratorio estándar para determinar la susceptibilidad antimicrobiana, se demostró que el hongo tiene una actividad antibacteriana moderada contra Bacillus subtilis y una actividad antifúngica débil contra Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus fumigatus . [39]
Rhodotus palmatus es sapróbico , lo que significa que obtiene nutrientes de la materia orgánica en descomposición. [40] Crece disperso o agrupado en pequeños grupos en maderas duras podridas , como el tilo , el arce y especialmente el olmo ; [29] en Europa se sabe que crece en castaño de Indias . [28] El hongo prefiere troncos bajos en áreas que se inundan periódicamente y que reciben poca luz solar, como áreas sombreadas por el dosel del bosque . [29] Una especie pionera en la colonización fúngica de madera muerta, prefiere crecer en sustratos relativamente no descompuestos . A menudo se encuentra creciendo en madera teñida de oscuro, especialmente en las partes superiores secas de los troncos que han perdido su corteza . [41] R. palmatus tiende a fructificar en climas más fríos y húmedos, desde la primavera hasta el otoño en los Estados Unidos, [30] o desde el otoño hasta el invierno en Gran Bretaña y Europa. [33]
Descrita como de distribución circumboreal , [42] R. palmatus ha sido reportada en Canadá, [42] [43] Irán, [44] Hungría, [45] Italia, [46] Polonia, [47] Eslovaquia, [48] Dinamarca, Suecia, Noruega, [49] Alemania, [50] el área anteriormente conocida como la URSS, [17] Corea, [51] Japón, [42] y Nueva Zelanda. [52] En los Estados Unidos se ha encontrado en Indiana , [53] y en otras partes del este de América del Norte. [30] Aunque a menudo se describe como "rara", un estudio de 1997 sugiere que puede ser relativamente común en Illinois . [29] Se ha sugerido que un aumento en el número de olmos muertos, un subproducto de la enfermedad del olmo holandés , ha contribuido a su resurgimiento. [6] [54]
Se ha observado que la luz en el extremo rojo del espectro visible es necesaria para el desarrollo de los cuerpos fructíferos de R. palmatus , al contrario del requisito típico de luz azul observado en muchas otras especies de hongos. [28] La fructificación ocurre en presencia de luz verde, amarilla o roja con longitudes de onda superiores a 500 nm , pero solo cuando no hay luz azul (menos de 500 nm). En consecuencia, las variaciones fenotípicas observadas en el campo (como el tamaño, la forma y el color del sombrero) pueden verse influenciadas por diferentes condiciones de color e intensidad de la luz. Por ejemplo, los especímenes cultivados en el laboratorio bajo luz verde tenían cuerpos fructíferos con tallos cortos y rectos y sombreros grandes de color naranja pálido con crestas y hoyos bien desarrollados, una apariencia similar a los especímenes encontrados en el campo que crecían bajo un dosel de hojas verdes. Los especímenes cultivados en laboratorio bajo luz ámbar tenían sombreros pequeños de color naranja brillante con reticulaciones menos pronunciadas; de manera similar, los especímenes de campo encontrados en el otoño, después de que las hojas habían caído, eran de color más anaranjado a naranja-rosado. [28]
En la década de 1980 en Europa, el aumento de los niveles de contaminación del aire , así como los cambios en las prácticas de uso de la tierra coincidieron con informes de disminuciones en las poblaciones de ciertos hongos. En consecuencia, se iniciaron varias iniciativas de conservación de hongos para comprender mejor la biodiversidad de los hongos ; a octubre de 2007, 31 países europeos han producido Listas Rojas de hongos de especies amenazadas. [55] Rhodotus palmatus es una especie candidata en más de la mitad de las Listas Rojas de hongos europeas, y está catalogada como en peligro crítico , en peligro o casi amenazada (o su equivalente) en 12 países. [56] En los países bálticos Estonia , Letonia y Lituania , los Ministerios de Protección Ambiental (una rama del gobierno encargada de implementar el Convenio sobre la Diversidad Biológica ) la consideran regionalmente extinta, y la informan como "extinta o probablemente extinta". [57] Fue una de las 35 especies de hongos que obtuvieron protección legal en Hungría en 2005, lo que hace que recolectarlos sea un delito sancionable con multa. [58]
