Rhizopus stolonifer es comúnmente conocido como moho negro del pan . [1] Es un miembro de Zygomycota y considerado la especie más importante del género Rhizopus . [2] Es uno de los hongos más comunes en el mundo y tiene una distribución global aunque se encuentra más comúnmente en regiones tropicales y subtropicales. [3] Es un agente común de descomposición de alimentos almacenados. [4] Al igual que otros miembros del género Rhizopus , R. stolonifer crece rápidamente, principalmente en ambientes interiores. [5]
Este hongo fue descubierto por primera vez por el científico alemán Christian Gottfried Ehrenberg en 1818 como Rhizopus nigricans . El nombre fue cambiado en 1902 a Rhizopus stolonifer por el micólogo francés JP Vuillemin. [6]
El Rhizopus stolonifer tiene una distribución cosmopolita y se encuentra en todo tipo de materiales mohosos. A menudo es uno de los primeros mohos que aparecen en el pan duro. [6] Puede existir tanto en el suelo como en el aire. Esta especie coloniza una variedad de sustratos naturales porque R. stolonifer puede tolerar amplias variaciones en la concentración de nutrientes esenciales y puede utilizar carbono y nitrógeno combinados en diversas formas. [6]
En el laboratorio, este hongo crece bien en diferentes medios, incluidos aquellos que contienen sales de amonio o compuestos amino. [6] Sin embargo, R. stolonifer no crecerá en agar de Czapek porque no puede utilizar nitrógeno en forma de nitrato. [6] Rhizopus vive en hifas y esporas maduras.
Esta especie es conocida como saprótrofa y juega un papel importante en la colonización temprana de sustratos en el suelo. No obstante, también puede comportarse como un parásito de los tejidos vegetales causando una pudrición de vegetales y frutas. [2] Al igual que otras especies de Rhizopus , R. stolonifer crece rápidamente y se propaga por medio de los estolones . [2] Los estolones proporcionan una estructura aérea para el crecimiento del micelio y la ocupación de grandes áreas. Pueden trepar tanto vertical como horizontalmente. [7] Las especies de Rhizopus producen periódicamente rizoides, que lo anclan al sustrato y esporangióforos aéreos no ramificados. [8] Los esporangióforos de R. stolonifer pueden medir hasta 2,5 mm de largo y unos 20 μm de diámetro. [6] Las esporas tienen una forma diferente dependiendo de los nutrientes disponibles. Pueden ser ovadas, poligonales o angulares. [6] La temperatura óptima para el crecimiento varía entre 25 y 30 °C. [7] El punto de muerte térmica, que se define como la temperatura más baja que puede matar todas las células en diez minutos, es de 60 °C. [7] Rhizopus stolonifer puede crecer en ambientes ácidos con un pH de tan solo 2,2. El rango de pH puede variar de 2,2 a 9,6. [9] La irradiación ultravioleta puede retrasar la germinación de las esporas . [10]
Rhizopus stolonifer puede reproducirse asexual y sexualmente. Es una especie heterotálica . [3] La reproducción sexual ocurre cuando los tipos de apareamiento haploides compatibles en forma de hifas entran en contacto entre sí, produciendo zigosporas diploides . El esporangióforo contiene cepas de tipo de apareamiento '+' y '−' en forma de esporangiosporas. [11] La meiosis se retrasa hasta la germinación de las zigosporas. Los gametogenios a menudo difieren en tamaño, independientemente del tipo de apareamiento. Esta diferencia de tamaño no se debe al sexo sino presumiblemente a la nutrición. [12]
La enfermedad causada por este hongo se presenta principalmente en frutas maduras, como fresas, melón y melocotón, que son más susceptibles a las heridas y tienen un mayor contenido de azúcar. [13] R. stolonifer también puede causar podredumbre blanda de muchas verduras, flores, bulbos, cormos y semillas. [14] Después de un par de días, las frutas infectadas se ablandan y liberan jugos con un olor ácido. [13] Cuando la humedad y la temperatura son favorables, el crecimiento micelial ocurre rápidamente en la superficie de la fruta infectada y la enfermedad provoca el desarrollo de largos estolones miceliales con esporangios y esporas negras. [13] Cuando el hongo germina, produce diferentes tipos de esterasas , incluida la cutinasa , que ayudan al hongo a penetrar la pared celular de la planta. [13] Una vez que las esporas germinan y perforan la pared celular, se liberan varias enzimas para descomponer la glucosa, la fructosa, la sacarosa y otros azúcares, produciendo ácido fumárico, ácido láctico y etanol. [15] La enfermedad también puede afectar a otros frutos sanos adyacentes cuando se distribuye por el viento o la actividad de los insectos. [4]
Algunas especies de Syncephalis pueden reducir la reproducción asexual de R. stolonifer y, por lo tanto, pueden retrasar o incluso prevenir la enfermedad poscosecha causada por este hongo. [16] La fengicina, que es un complejo antifúngico, también induce la muerte celular fúngica a través de necrosis y apoptosis . [17] El tratamiento de batatas con ortofenilfenol sódico (Stopmold B) y diclorán (Botran W) ha reducido eficazmente la podredumbre por almacenamiento. [18]
El Rhizopus stolonifer es un agente oportunista de la enfermedad y, por lo tanto, solo causará infección en personas con un sistema inmunológico debilitado. La zigomicosis es la principal enfermedad que este hongo puede causar en los seres humanos y, si bien aún no se comprende por completo, esta enfermedad es muy peligrosa y puede ser mortal. [11] Más comúnmente, el Rhizopus stolonifer puede causar infecciones respiratorias, sinusitis y otomicosis. [19] La acción de oler alimentos en mal estado puede ser una fuente de exposición al moho por inhalación. [11]
Rhizopus stolonifer es importante económicamente como agente de descomposición durante el almacenamiento poscosecha.
Si bien Saccharomyces cerevisiae es la fuente más importante de alcohol industrial, R. stolonifer y otras especies de Rhizopus también producen alcohol etílico , que es el producto de fermentación más importante. [4] Rhizopus stolonifer también se utiliza comercialmente para fabricar ácido fumárico y ácido láctico de alta pureza. [20] La presencia de zinc reduce la cantidad de ácido fumárico producido por el hongo. [10]