En biogeoquímica oceánica , el f-ratio es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (en oposición a la alimentada por otros compuestos de nitrógeno como el amonio ). El ratio fue definido originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estimaban la producción oceánica global. [1] Originalmente se creyó que esta fracción era significativa porque parecía estar directamente relacionada con el flujo de hundimiento (exportación) de nieve marina orgánica desde la superficie del océano por la bomba biológica . Sin embargo, esta interpretación se basó en el supuesto de una fuerte partición en profundidad de un proceso paralelo, la nitrificación , que mediciones más recientes han cuestionado. [2]
El hundimiento gravitacional de los organismos (o de los restos de los mismos) transfiere carbono orgánico en partículas desde las aguas superficiales del océano hasta su interior profundo . Este proceso se conoce como bomba biológica, y su cuantificación resulta de interés para los científicos porque es un aspecto importante del ciclo del carbono de la Tierra . Básicamente, esto se debe a que el carbono transportado hasta las profundidades del océano queda aislado de la atmósfera, lo que permite que el océano actúe como un reservorio de carbono. Este mecanismo biológico va acompañado de un mecanismo físico-químico conocido como bomba de solubilidad , que también actúa para transferir carbono al interior profundo del océano.
La medición del flujo de material que se hunde (la llamada nieve marina) se realiza generalmente mediante el despliegue de trampas de sedimentos que interceptan y almacenan el material a medida que se hunde por la columna de agua . Sin embargo, este es un proceso relativamente difícil, ya que las trampas pueden ser difíciles de desplegar o recuperar, y deben dejarse en su lugar durante un largo período para integrar el flujo que se hunde. Además, se sabe que experimentan sesgos e integran flujos horizontales y verticales debido a las corrientes de agua. [3] [4] Por esta razón, los científicos están interesados en las propiedades del océano que se pueden medir más fácilmente y que actúan como un indicador del flujo que se hunde. El f-ratio es uno de esos indicadores.
El nitrógeno biodisponible se encuentra en el océano en varias formas, incluidas formas iónicas simples como el nitrato (NO 3 − ), el nitrito (NO 2 − ) y el amonio (NH 4 + ), y formas orgánicas más complejas como la urea ((NH 2 ) 2 CO). Estas formas son utilizadas por el fitoplancton autótrofo para sintetizar moléculas orgánicas como los aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas ). El pastoreo del fitoplancton por parte del zooplancton y de organismos más grandes transfiere este nitrógeno orgánico a lo largo de la cadena alimentaria y de toda la red alimentaria marina .
Cuando las moléculas orgánicas nitrogenadas son metabolizadas finalmente por los organismos, regresan a la columna de agua en forma de amonio (o moléculas más complejas que luego se metabolizan en amonio). Esto se conoce como regeneración , ya que el amonio puede ser utilizado por el fitoplancton y volver a ingresar a la red alimentaria. La producción primaria alimentada por amonio de esta manera se conoce como producción regenerada . [5]
Sin embargo, el amonio también puede oxidarse a nitrato (a través del nitrito) mediante el proceso de nitrificación, que se lleva a cabo por diferentes bacterias en dos etapas:
Fundamentalmente, se cree que este proceso solo ocurre en ausencia de luz (o como alguna otra función de la profundidad). En el océano, esto conduce a una separación vertical de la nitrificación de la producción primaria y la confina a la zona afótica . Esto lleva a la situación en la que cualquier nitrato en la columna de agua debe ser de la zona afótica y debe haberse originado a partir de material orgánico transportado allí por hundimiento. La producción primaria alimentada por nitrato, por lo tanto, está haciendo uso de una fuente de nutrientes "nueva" en lugar de una regenerada. La producción por nitrato, por lo tanto, se conoce como nueva producción . [5]
La figura que encabeza esta sección lo ilustra. Los productores primarios absorben el nitrato y el amonio, los procesan a través de la red alimentaria y luego los regeneran como amonio. Parte de este flujo de retorno se libera en la superficie del océano (donde está disponible nuevamente para su absorción), mientras que otra parte regresa a las profundidades. El amonio que regresa a las profundidades se nitrifica para convertirse en nitrato y, en última instancia, se mezcla o se eleva a la superficie del océano para repetir el ciclo.
En consecuencia, la importancia de la nueva producción radica en su conexión con el material que se hunde. En el equilibrio , el flujo de exportación de material orgánico que se hunde en la zona afótica se equilibra con el flujo ascendente de nitrato. Al medir la cantidad de nitrato que se consume en la producción primaria, en relación con la de amonio regenerado, se debería poder estimar el flujo de exportación de manera indirecta.
Por otra parte, el f-ratio también puede revelar aspectos importantes del funcionamiento del ecosistema local. [6] Los valores altos del f-ratio se asocian típicamente con ecosistemas productivos dominados por fitoplancton eucariota grande (como las diatomeas ) que son pastoreados por zooplancton grande (y, a su vez, por organismos más grandes como los peces). Por el contrario, los valores bajos del f-ratio se asocian generalmente con redes alimentarias oligotróficas de baja biomasa que consisten en fitoplancton procariota pequeño (como Prochlorococcus ) que se mantienen bajo control por el microzooplancton. [7] [8]
Un supuesto fundamental en esta interpretación del coeficiente f es la separación espacial de la producción primaria y la nitrificación. De hecho, en su artículo original, Eppley y Peterson señalaron que: "Para relacionar la nueva producción con la exportación es necesario que la nitrificación en la zona eufótica sea insignificante". [1] Sin embargo, trabajos de observación posteriores sobre la distribución de la nitrificación han descubierto que la nitrificación puede ocurrir a profundidades menores, e incluso dentro de la zona fótica. [9] [10] [11]
Como muestra el diagrama adyacente, si el amonio se nitrifica en nitrato en las aguas superficiales del océano, esencialmente " cortocircuita " la vía profunda del nitrato. En la práctica, esto llevaría a una sobreestimación de la nueva producción y a una mayor relación f, ya que parte de la producción aparentemente nueva en realidad estaría alimentada por nitrato recientemente nitrificado que nunca había salido de la superficie del océano. Después de incluir mediciones de nitrificación en su parametrización, un modelo de ecosistema de la región del giro subtropical oligotrófico (específicamente el sitio BATS ) encontró que, anualmente, alrededor del 40% del nitrato de la superficie se nitrificó recientemente (aumentando a casi el 90% durante el verano). [12] Un estudio adicional que sintetizó mediciones de nitrificación geográficamente diversas encontró una alta variabilidad pero ninguna relación con la profundidad, y aplicó esto en un modelo a escala global para estimar que hasta la mitad del nitrato de la superficie es suministrado por nitrificación superficial en lugar de por surgencia. [2]
Aunque las mediciones de la tasa de nitrificación son todavía relativamente raras, sugieren que el índice f no es un indicador tan directo de la bomba biológica como se creía anteriormente. Por esta razón, algunos investigadores han propuesto distinguir entre el índice f y el índice de exportación de partículas a la producción primaria, que denominan índice pe . [8] Si bien es cuantitativamente diferente del índice f, el índice pe muestra una variación cualitativa similar entre regímenes de alta productividad/alta biomasa/alta exportación y regímenes de baja productividad/baja biomasa/baja exportación.
Además, un proceso adicional que potencialmente complica el uso del f-ratio para estimar la producción "nueva" y "regenerada" es la reducción disimilatoria de nitrato a amonio (DNRA). En ambientes con poco oxígeno, como las zonas de mínimo oxígeno y los sedimentos del fondo marino , los microbios quimioorganoheterotróficos utilizan el nitrato como aceptor de electrones para la respiración , [13] reduciéndolo a nitrito y luego a amonio. Dado que, al igual que la nitrificación, la DNRA altera el equilibrio en la disponibilidad de nitrato y amonio, tiene el potencial de introducir inexactitudes en el f-ratio calculado. Sin embargo, como la ocurrencia de la DNRA se limita a situaciones anaeróbicas, [14] su importancia es menos generalizada que la nitrificación, aunque puede ocurrir en asociación con productores primarios. [15] [16]
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