Homotherium es un género extinto de felino con dientes de cimitarra perteneciente a la extinta subfamilia Machairodontinae que habitó América del Norte, Eurasia y África (así como posiblemente América del Sur) durante las épocas del Plioceno y el Pleistoceno desde hace unos 4 millones a 12.000 años. [1] [2] Fue uno de los últimos miembros supervivientes de la subfamilia junto con el más famoso Smilodon , con el que estaba lejanamente relacionado. Era un felino grande, comparable en tamaño a un león. En comparación con Smilodon , los caninos de Homotherium eran más cortos (aunque todavía más largos que los de los felinos actuales), y probablemente estaba adaptado a correr hacia la presa en lugar de emboscarla, y se sugiere que se dedicaba a la caza cooperativa.
Los primeros fósiles de este género fueron descritos en 1846 por Richard Owen como la especie Machairodus latidens . [3] El nombre Homotherium ( griego : ὁμός ( homos , 'mismo') y θηρίον ( therion , 'bestia')) fue propuesto por Emilio Fabrini (1890), sin mayor explicación, para un nuevo subgénero de Machairodus , cuya principal característica distintiva era la presencia de un gran diastema entre los dos premolares inferiores. Además describió dos especies en este nuevo subgénero: Machairodus (Megantereon) crenatidens y Machairodus (Megantereon) nestianus . [4] En 1918, la especie Homotherium moravicum fue descrita por Woldřich. [5] En 1936, Teilhard de Chardin describió la nueva especie Homotherium ultimus basándose en fósiles del yacimiento del Pleistoceno medio de Zhoukoudian. [6] En 1972, se describió una especie Homotherium davitašvlii basándose en material fragmentario encontrado en Kvabebi en Georgia. [7] En 2004, se asignó tentativamente más material de Odessa a esta especie. [8] En 1986, se describió la especie Homotherium darvasicum basándose en material de Kuruksay, Turquía. [9] En 1989, se nombró otra especie Homotherium tielhardipiveteaui basándose en fósiles de Tayikistán. [10] En 1996, se describió Homotherium hengduanshanense basándose en fósiles de las montañas Hengduan. [11]
Actualmente sólo hay una especie reconocida de Homotherium en Eurasia durante el Plioceno Tardío-Pleistoceno, Homotherium latidens ; otras especies, incluyendo H. nestianus , H. sainzelli , H. crenatidens , H. nihowanensis y H. ultimum , fueron propuestas principalmente por diferencias de tamaño y no parecen ser distintas. [12]
En 1972, una especie, Homotherium problematicum (originalmente Megantereon problematicus ), fue nombrada basándose en material fragmentario de África. [13] Una segunda especie africana descubierta en Etiopía, Homotherium hadarensis , fue descrita en 1988. [14] En 1990, Alan Turner cuestionó la validez de estas dos especies, y los autores posteriores generalmente se abstuvieron de referir los fósiles africanos a ninguna especie específica. [12] Aunque en 2015, material adicional de Dikika fue referido tentativamente a H. hadarensis . [15]
También se ha incluido una tercera especie, Homotherium africanum (originalmente Machairodus africanus ). [16] [17] [18]
En 1905, Merriam describió una nueva especie Machaerodus ischyrus . [19] Posteriormente, en 1918, Merriam la reasignó a un nuevo género Ischyrosmilus junto con la nueva especie Ischyrosmilus idahoensis . [20] El género Dinobastis fue nombrado originalmente por Cope en 1893, con la especie tipo Dinobastis serus . [21] En 1965, se describió la especie Ischyrosmilus johnstoni . En el mismo artículo, se señaló que un estudio comparativo tanto de Ischyrosmilus como de Homotherium podría concluir que son sinónimos. [22]
En 1966, Churcher nombró a Dinobastis un sinónimo menor de Homotherium y recombinó D. serus como Homotherium serum. [23] En 1970, se describió una nueva especie Ischyrosmilus crusafonti del Pleistoceno temprano de Nebraska. [24] En 1988, después de cierto debate, el género Ischyrosmilus fue declarado un sinónimo menor de Homotherium y las cuatro especies fueron reasignadas a ese género como H. ischyrus , H. idahoensis y H. johnstoni . El mismo artículo también propuso mantener a Dinobastis serus separado de Homotherium . [25] Se han reconocido hasta cinco especies de América del Norte: H. idahoensis , H. crusafonti , H. ischyrus , H. johnstoni y H. serum, [26] mientras que otros autores sugieren que solo hay dos especies, y que los especímenes más antiguos de Blancan se asignan a la especie H. ischyrus , mientras que los más jóvenes se asignan a la especie H. serum . [12]
En 2005, se describió una nueva especie, Homotherium venezuelensis, basada en fósiles del Pleistoceno de Venezuela. [27] En 2022, se propuso que Homotherium venezuelensis se reasignara al género Xenosmilus (un género descrito originalmente para fósiles del Pleistoceno Temprano-Medio encontrados en Florida) [28], lo que fue respaldado por otro grupo de autores en 2024. [29] El estudio de 2022 encontró que Xenosmilus estaba anidado dentro de Homotherium como se define tradicionalmente, lo que hace que Homotherium sin incluir la especie en Xenosmilus sea parafilético . [28]
Se estima que el linaje de Homotherium (basándose en secuencias de ADN mitocondrial ) divergió del de Smilodon hace unos 18 millones de años. [30] Se ha sugerido que Homotherium se originó a partir de especies africanas del género Amphimachairodus . [31] Homotherium apareció por primera vez durante el Plioceno temprano , hace unos 4 millones de años, y sus restos más antiguos provienen de las catacumbas de Odesa en Ucrania y Koobi Fora en Kenia, que tienen una edad cercana, lo que hace que la ubicación de origen del género sea incierta. El género llegó a América del Norte durante el Plioceno tardío (hace unos 3,6-2,6 millones de años). [12] Se conocen especímenes de Homotherium de Venezuela en el norte de América del Sur, de una edad incierta del Pleistoceno temprano-medio. [32] En el continente africano, el género desapareció hace aproximadamente 1,5 millones de años, durante el Pleistoceno temprano. [33] Los últimos registros de Homotherium en Europa datan de finales del Pleistoceno medio, hace unos 300-200.000 años, [34] con la excepción de un único hueso de la mandíbula inferior del Mar del Norte que data de hace unos 28-30.000 años. [35] El genoma mitocondrial de este espécimen es casi idéntico a los especímenes conocidos de América del Norte, lo que sugiere que esto puede haber representado una dispersión del Pleistoceno tardío desde América del Norte, en lugar de una ocupación continua no documentada de la región. [30] El suero de Homotherium se extinguió en América del Norte hace unos 12.000 años como parte del evento de extinción del Pleistoceno final de la mayoría de los grandes mamíferos en las Américas. [36]
Homotherium alcanzó 1,1 m (3 pies 7 pulgadas) de altura hasta los hombros y pesaba aproximadamente 190 kg (420 libras), por lo que era aproximadamente del tamaño de un león macho . [37] [38] Homotherium tenía caninos superiores más cortos que otros machariodontes como Smilodon o Megantereon , pero estos eran aún más largos que los de los felinos actuales. Los incisivos y caninos inferiores de Homotherium formaban un poderoso dispositivo de punción y agarre, y sus grandes dientes caninos estaban crenulados. Las mandíbulas de Homotherium pueden haber estado adaptadas para sujetar y sujetar a la presa mientras infligían daño con los dientes caninos, debido a las cantidades comparables de hueso trabecular presentes en los cráneos del género a los del león moderno . [39]
Los grandes caninos superiores de Homotherium, que están claramente aplanados, [40] probablemente estaban ocultos por los labios superiores y los tejidos de las encías de los labios inferiores de la mandíbula, de manera similar a los gatos actuales, a diferencia de los caninos superiores más grandes de Smilodon . Esta hipótesis se ve respaldada además por el espacio comparable entre los caninos y la mandíbula con las mandíbulas completamente cerradas en los gatos modernos; mientras que Smilodon tiene significativamente más espacio en este sentido, probablemente para que el tejido blando encaje entre el canino y la mandíbula. [41]
En comparación con Smilodon , las patas eran proporcionalmente más largas y las extremidades anteriores eran menos poderosas, siendo estrechas e intermedias en forma entre las de los guepardos y los leones. El cuello era relativamente largo y tenía un alto grado de flexibilidad, mientras que la espalda junto con la cola eran relativamente cortas. Las garras eran pequeñas y semi-retráctiles, el espolón era grande, con las segundas falanges siendo menos asimétricas que las de los leones, dando a los pies una postura similar a la de un perro. La parte del húmero más cercana al pie era estrecha, con la fosa del olécranon siendo fuertemente vertical. Las patas traseras se mantenían en una postura digitígrada elevada. Homotherium probablemente caminaba con una postura intermedia entre la de los grandes felinos actuales y las hienas, similar a la de los caninos. [40]
Se sugiere que Homotherium se adaptó a la caza de presas grandes. [40] Las garras reducidas, las extremidades relativamente delgadas y la espalda inclinada parecen ser adaptaciones para correr a velocidad moderada en hábitats abiertos. [42] [40] La morfología adaptada a la carrera de sus extremidades anteriores sugiere que eran menos útiles que las de Smilodon o muchos grandes felinos actuales para contener a las presas y que los incisivos, en cambio, desempeñaban un papel más importante que en los felinos actuales, como en las hienas y los caninos. [40] Se ha especulado, basándose en su adaptación a hábitats abiertos y altos niveles de competencia con otros carnívoros, que Homotherium probablemente dependía de la caza en grupo. [40]
El análisis del genoma de un ejemplar de Homotherium hallado en el permafrost de Yukón sugiere que Homotherium experimentó una selección positiva de genes relacionados con la respiración y el sistema circulatorio, que pueden haber sido adaptaciones para la carrera de resistencia. La selección positiva de genes relacionados con la visión indica que la vista probablemente desempeñó un papel importante en la caza, lo que sugiere que Homotherium era un cazador diurno (activo durante el día). Los investigadores sugirieron tentativamente que la selección de genes relacionados con la cognición posiblemente respaldaría la hipótesis de la caza social. [43]
El análisis isotópico de H. latidens de la localidad de Venta Micena en el sureste de España que data del Pleistoceno Temprano, hace alrededor de 1,6 millones de años, sugiere que en esta localidad H. latidens era el depredador máximo y cazaba presas grandes en hábitats abiertos (probablemente incluyendo al equino Equus altidens , bisontes , así como posiblemente juveniles del mamut Mammuthus meridionalis ) y nichos compartidos con el diente de sable Megantereon (un pariente cercano de Smilodon ) y el "jaguar europeo" Panthera gombaszoegensis , que cazaba presas algo más pequeñas en hábitats boscosos. [44]
El análisis de especímenes de Punta Lucero en el norte de España, que datan del Pleistoceno medio temprano (hace 600-400.000 años), sugiere que H. latidens en esta localidad consumía exclusivamente presas grandes (de 45 kilogramos (99 lb) a más de 1.000 kilogramos (2.200 lb)), probablemente incluyendo uros , bisontes, ciervos rojos y/o el ciervo gigante Praemegaceros , y se superponía fuertemente en su dieta con la del coexistente "jaguar europeo" Panthera gombaszoegensis . [45]
En el yacimiento de la cueva Friesenhahn en Texas, que data del Pleistoceno tardío , se descubrieron los restos de casi 400 mamuts colombinos juveniles junto con numerosos esqueletos de suero de Homotherium de todas las edades, desde especímenes ancianos hasta cachorros. [46] La espalda inclinada y la poderosa sección lumbar de las vértebras de Homotherium sugieren una constitución similar a la de un oso, y por lo tanto que estos animales podrían haber sido capaces de tirar de cargas formidables; además, los caninos superiores rotos, una lesión común en fósiles de otros machairodontes como Machairodus y Smilodon que habría resultado de la lucha con sus presas, no se ven en Homotherium , tal vez porque sus grupos sociales restringirían por completo las presas antes de que cualquiera de los felinos intentara matar al objetivo con sus dientes de sable. Además, los huesos de los mamuts jóvenes encontrados en la cueva de Friesenhahn muestran marcas distintivas que coinciden con los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver y que los mamuts habían sido depositados en las cuevas por los propios gatos y no por carroñeros. El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts juveniles fueron desmembrados después de ser asesinados por los gatos antes de ser arrastrados, lo que sugiere que Homotherium desarticularía su presa para transportarla a un área segura como una guarida o guarida oculta y evitar que competidores como lobos terribles y leones americanos usurparan el cadáver. [47] El análisis isotópico de los restos dentales de H. serum en la cueva de Friesenhahn ha confirmado que en esta localidad se alimentaba de mamuts, junto con otros herbívoros C 4 en hábitats abiertos. [48]
El análisis isotópico de muestras de suero de H. de Beringia Oriental (actualmente Alaska y Yukón) sugiere que en esta región la especie no era un depredador especializado de mamuts y consumía una variedad de presas grandes, incluidos bisontes, caballos y renos, así como probablemente también mamuts. [49]
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