Ropalidia romandi , también conocida como avispa de papel marrón amarilla [1] o avispa de papel amarilla [2] , es una especie de avispa de papel que se encuentra en el norte y este de Australia. R. romandi es una avispa fundadora de enjambres y gestiona nidos perennes. [3] Sus nidos se conocen como "nidos de bolsas de papel" [4] y tienen diferentes estructuras arquitectónicas, dependiendo de los sustratos con los que están construidos. [5] El nombre específico honra a Gustave, barón de Romand , una destacada figura política francesa y entomólogo aficionado.
Debido a que las colonias fundadoras de enjambres pueden contener más de una reina que pone huevos, tienden a desafiar la teoría actual de selección de parentesco , ya que no cumplen con la regla de William D. Hamilton de himenópteros eusociales haplodiploides , en la que todas las hermanas de un solo apareamiento de una reina con un macho producido partenogenéticamente compartirán el 75% de sus genes. [6] Esta avispa a menudo tiene múltiples endoparásitos estrepsipteros , [7] y produce una picadura muy dolorosa cuando se siente amenazada. [1] [2]
Ropalidia romandi , nombrada por primera vez por Élie Jean François Le Guillou en 1841, [7] pertenece a la subfamilia Polistinae . Contiene dos subespecies, R. romandi romandi (Le Guillou 1841) y R. romandi cabeti ( de Saussure 1853). [8] Ropalidia es el único género en Polistinae que contiene tanto especies fundadoras independientes, fundadas por una o unas pocas hembras fertilizadas, como especies fundadoras de enjambres. [5] Por lo tanto , las especies fundadoras de enjambres dentro de Ropalidia deben haber evolucionado independientemente de las especies fundadoras de enjambres que se encuentran en otros géneros polistinos. [9] Este género se distribuye por Oceanía y el Viejo Mundo, [5] y contiene aproximadamente 180 especies. [10] Este y los otros tres géneros polistinos del Viejo Mundo forman un grupo monofilético . [10]
Ropalidia romandi es única por su color amarillo general, con marcas de color marrón oscuro en su tórax y abdomen. [2] [11] Con unas medidas de alrededor de 12 mm, R. romandi se considera pequeña. [1] El primer segmento del abdomen de Ropalidia es más estrecho que los segmentos siguientes. Las alas delanteras de R. romandi se pliegan longitudinalmente cuando descansa, lo que es una característica común de las avispas de papel . [12]
Su nido se denomina "nido de bolsa de papel" [4] porque consiste en una envoltura de papel que cubre varios panales horizontales. [5] Tanto la envoltura como su contenido están hechos de fibras vegetales parecidas al papel pegadas con saliva. [5] El nido tiene forma esférica o hemisférica, puede medir hasta un metro de largo y generalmente se encuentra en árboles o aleros de edificios. [12] [5]
En Australia, R. romandi se encuentra en el Territorio del Norte y Queensland. [3] Es una de las especies de avispa de papel más comunes en el este de Queensland. [5] R. romandi vive tanto en climas tropicales como templados. Sin embargo, sus hábitats son propensos a inviernos fríos, lo que resulta en una actividad estacional de la colonia. [3] Se pueden encontrar nidos colgando de la parte inferior de varias ramas de árboles y aleros de edificios a cualquier altura de entre 2,5 m y 30 m sobre el suelo. [4] [13] Comúnmente fijan sus nidos a eucaliptos , que pierden su corteza con frecuencia. Cuando esto ocurre, los nidos caen al suelo y son abandonados por la colonia. Poco después, se construye un nuevo nido. [12]
R. romandi es una especie fundadora de enjambres, lo que significa que sus colonias son fundadas por un enjambre de obreras que se asocian con reinas (hembras fertilizadas). [10] Esto contrasta con lo que sucede en las especies fundadoras independientes, donde la colonia es fundada por una o unas pocas hembras fertilizadas. [10] Se ha descubierto que R. romandi logra tener nidos perennes que pueden durar algunos años. [3] Esto significa que la colonia no muere en el invierno como ocurre en las colonias anuales , sino que sobrevive al invierno y logra mantener el mismo nido la temporada siguiente. [3] Debido a esto, las especies fundadoras de enjambres normalmente tienen colonias más grandes con más reinas que las especies fundadoras independientes. [4] Se cree que la supervivencia de la colonia durante el invierno es posible porque R. romandi practica una actividad colonial estacional. [3] Esto significa que en verano, las avispas son más activas y realizan una reproducción activa, mientras que en el invierno el número de reproductores muere y no se observa actividad reproductiva. [3]
También hay una diferencia en el comportamiento de búsqueda de alimento de las colonias entre las estaciones de invierno y verano. Se puede ver a las obreras buscando néctar de flores (que es rico en carbohidratos ) con mucha más frecuencia en invierno que en verano, lo que sugiere que las avispas usan estos carbohidratos como reservas de energía para sobrevivir el invierno. Estas reservas de energía hacen posible que las avispas no realicen ningún vuelo activo durante hasta una semana, lo que es beneficioso porque evitan las temperaturas frías y el clima a menudo lluvioso. [3]
Durante el ciclo de colonia de R. romandi , hay una gran diferencia en la composición de las celdas dentro del nido. Los nidos de invierno tienen más depósitos de néctar en las celdas que las larvas. En contraste, los nidos de verano tienen solo el 1% de sus celdas llenas de néctar, mientras que el resto contiene inmaduros en desarrollo. [3] Esto nuevamente apunta a la actividad estacional de la colonia de R. romandi con más actividad reproductiva, y por lo tanto crianza de cría, que ocurre en el verano, y más comportamiento de búsqueda de alimento y almacenamiento de néctar que ocurre durante el invierno. [3]
El género Ropalidia es único porque contiene especies tanto independientes como fundadoras de enjambres. [5] R. romandi es una especie fundadora de enjambres, lo que significa que los nuevos nidos son fundados por un gran grupo de obreras con un número menor de hembras inseminadas (reinas que ponen huevos). [14] Hay dos tipos diferentes de enjambres: reproductivos y fugitivos . [14] Un enjambre reproductivo está formado por algunas hembras de una colonia ya establecida, que se van para formar una nueva colonia con un grupo de obreras. [14] Por otro lado, los enjambres fugitivos, una continuación de la colonia existente, están formados por todos los miembros de una colonia. [14] Se cree que R. romandi utiliza ambas formas de enjambre, [9] sin embargo, no se sabe mucho sobre el enjambre reproductivo en Ropalidia [15] y la mayoría de las investigaciones sobre R. romandi se han centrado en enjambres fugitivos. Se ha descubierto que R. romandi se escapa si su nido es destruido, dañado o perturbado continuamente. [9] [12]
Durante el proceso de huida, las obreras, en lugar de la reina, eligen el nuevo sitio de anidación, comportamiento característico de las especies fundadoras independientes. [9] Se ha planteado la hipótesis de que el proceso está mediado por feromonas . [9] [14] Durante su búsqueda de un nuevo sitio de anidación, se ha observado que las obreras de R. romandi exhiben un comportamiento llamado "arrastre metasómico". [9] Esto significa que la avispa arrastra su metasoma o gáster , el segundo segmento abdominal y secciones posteriores a él, a lo largo de los objetos en los que aterriza. [9] Estos objetos suelen ser hojas, rocas o estructuras hechas por el hombre. [14] Hay glándulas en la parte inferior del gáster que dejan un olor para que lo sigan las otras obreras y las reinas. [9] A menudo se puede ver avispas que no exhibieron arrastre metasómico inspeccionando objetos con sus antenas, presumiblemente siguiendo el rastro de olor. [9] Este camino de feromonas ayuda a reclutar a todos los demás miembros de la colonia al nuevo sitio de anidación. [9] La información visual también puede ser muy importante durante el proceso de huida de R. romandi , [9] e incluso puede ser la señal definitiva para identificar el nuevo sitio de anidación. A medida que las avispas continúan su camino hacia el nuevo sitio de anidación, se las puede ver orientándose hacia los enjambres aéreos que se habían formado alrededor del nuevo sitio. [9] Esta orientación hacia los enjambres aéreos también se ha observado en ausencia de un arrastre metasómico continuo, lo que lleva a la hipótesis de que la señal visual del enjambre aéreo es la indicación del sitio de anidación final. [9]
R. romandi , junto con otras avispas fundadoras de enjambres, puede ser bastante agresiva durante el proceso de enjambre. Son agresivas hacia los humanos, hacia personas que no son compañeras de nido y entre ellas. [9] La agresividad hacia los humanos puede resultar en picaduras, mientras que la agresividad hacia otras avispas implica mordeduras en el cuerpo, las patas o las alas. [9] Las obreras son más a menudo las agresoras, mientras que las reinas son más a menudo las víctimas. [9] En R. romandi , las obreras no siempre actúan contra las personas que no son compañeras de nido. Si se presentan diferentes colonias de R. romandi entre sí durante el proceso de fuga, se agruparán y se exhibirá relativamente poca violencia contra las reinas que no son compañeras de nido en esta etapa. Sin embargo, si se introduce una reina después de la formación de una nueva colonia, será atacada vigorosamente. [9] Se ha planteado la hipótesis de que esto significa que las obreras de R. romandi prueban diferentes reinas durante el proceso de fuga. [9]
Debido a que las colonias fundadoras de enjambres pueden contener más de una reina que pone huevos, tienden a desafiar la teoría de selección de parentesco y típicamente no cumplen con la regla de Hamilton de especies haplodiploides mencionada en la introducción. [6] En comparación con otras especies fundadoras de enjambres, estas teorías son desafiadas aún más en R. romandi . Las colonias de R. romandi son extremadamente grandes y pueden tener un promedio de hasta 400 reinas en un momento dado. [6] El promedio para otras especies fundadoras de enjambres es de solo alrededor de 20 reinas. [6] Tener una cantidad tan grande de reinas disminuye la relación genética dentro del nido. Las obreras en R. romandi tienen una relación genética de solo 0,16 y las reinas tienen una relación genética de solo 0,34. [6] La siguiente relación genética más baja entre las especies fundadoras de enjambres se encuentra en Polybia emaciata con 0,24 entre las obreras y 0,55 entre las reinas. [16] Estas cifras indican una gran desviación de la regla de los ¾ de Hamilton. Las especies que se fundan de forma independiente, con menos reinas, tienen muchas más probabilidades de estar más relacionadas genéticamente. [6]
También se ha sugerido que R. romandi practica oligoginia cíclica, que es un fenómeno en el que se crean nuevas reinas cuando se reduce el número de reinas. [17] Esto se planteó como hipótesis porque se encontró una diferencia entre el número de reinas efectivas en una colonia y el número medio de reinas. [6]
Se ha encontrado que las reinas y las obreras de R. romandi difieren en tamaño y forma corporal, sin embargo, estas diferencias varían entre colonias y a veces son insignificantes. [10] Si hay dimorfismo entre obreras y reinas, la mayor diferencia observable es entre el metasoma, con reinas que tienen un metasoma más grande y segmentos del segundo metasoma más largos y rojizos. [10] La diferencia más significativa entre reinas y obreras es entre la condición de desarrollo de sus ovarios. [10] Las reinas tienen ovarios en los que todos los ovariolos tienen ovocitos maduros o semi maduros, y muestran un desarrollo secuencial de ovocitos . [10] Las obreras, por otro lado, tienen ovariolos que son filamentosos o tienen ovocitos solo parcialmente desarrollados. Algunos individuos tienen ovarios que están entre las etapas de reina y obrera. Se cree que estas avispas son obreras que se vuelven ponedoras de huevos durante los eventos de enjambre, o pueden ser reinas jóvenes no inseminadas. [10]
Un endoparásito común de R. romandi son los insectos del orden Strepsiperans, comúnmente en la familia Stylopidae . Las hembras de Strepsipteran son endoparásitos permanentes que se disuelven a través de la cutícula del huésped como larvas, crean un saco a partir del tejido del huésped para protegerse de las defensas del huésped y luego residen en el abdomen del huésped, ocupando hasta el 80% del volumen del abdomen. [7] [18] Estos parásitos pueden causar esterilidad, a veces haciendo que los ovarios y las espermatecas se vuelvan irreconocibles, [10] y a menudo cambian la morfología y el comportamiento del huésped. [19] Sin embargo, no matan a su huésped, e incluso se ha sugerido que pueden prolongar la vida de su huésped. [19] R. romandi a menudo tiene estilopización múltiple, [7] lo que significa que portan más de un endoparásito estilopídeo a la vez.
Además, las crías de R. romandi pueden ser atacadas por avispones . [14] Los avispones extraen larvas del nido, a veces en un período de solo días, a veces en semanas. [14] Se ha planteado la hipótesis de que la envoltura de un nido funciona para reducir la exposición a los parásitos. [20]
Los nidos de R. romandi , que consisten en una envoltura de papel que cubre varios panales horizontales, se conocen como "nidos de bolsa de papel" [4] porque están hechos de fibras vegetales pegadas con saliva para formar una sustancia seca parecida al papel. [5] Los nidos pueden tener hasta un metro de largo [12] y generalmente están elevados sobre árboles o aleros de edificios. Para comenzar a construir un nido, varias avispas se reúnen en el sitio de anidación y comienzan a construir varios panales simultáneamente. [5] Esta construcción simultánea conduce a una forma semiespiral dentro del nido porque se hacen conexiones irregulares cuando los panales se conectan en sus frentes de crecimiento. [5] La envoltura se construye después de la construcción de los primeros panales o durante ese proceso; el momento de la construcción de la envoltura depende del tamaño del enjambre y la ubicación del nido. [5] Luego se agregan más panales y la envoltura se completa para cubrir todos los panales. [5] La cantidad de orificios de entrada depende del tamaño del nido. [5] R. romandi nunca construye panales de doble cara [5] y el número de celdas en cada panal varía. Las celdas son todas de tamaño similar, lo que indica que el dimorfismo de tamaño es insignificante en las colonias de R. romandi . [5]
Los nidos de R. romandi se construyen a menudo bajo los aleros de los edificios. Cuando se construyen sobre una superficie tan dura, el nido, completamente cubierto por una envoltura, forma un hemisferio comprimido con múltiples panales horizontales y planos, el más grande de los cuales está cerca del fondo. Estos panales están conectados entre sí dentro de la envoltura por pedicelos en forma de cinta. [5] Las celdas son hexagonales y están dispuestas de manera regular. [5] La envoltura es en su mayoría de una sola capa, sin embargo, puede ser de doble capa en algunas partes. [5] Está hecha de fibras y fragmentos de plantas y es de un color gris claro uniforme. Es posible que la envoltura esté muy cubierta de saliva hasta el punto de que el material fibroso de la envoltura misma esté completamente oculto. [5] Un orificio de entrada redondo se encuentra en la parte inferior del nido hemisférico. [5]
Cuando se encuentran nidos construidos entre las ramas de varios árboles, la arquitectura del nido cambia debido al sustrato al que tiene que adherirse. [5] La diferencia más notable es que los nidos de R. romandi conectados a las ramas son esféricos en lugar de hemisféricos y en su mayoría de doble capa, con solo unas pocas secciones de una sola capa. [5] La envoltura no es de un color gris, sino de un marrón cremoso, lo que sugiere diferencias en las plantas disponibles para construir el nido. La capa de saliva de la envoltura es más gruesa cuando se construye en árboles, lo que sugiere que el grosor de la capa podría estar relacionado con la exposición a la lluvia de la ubicación del nido. [5] En lugar de un techo, los nidos a menudo usan hojas del árbol, incorporadas a la envoltura, para cubrir la parte superior del nido. El número de panales en un nido construido en ramas es casi el doble que el de uno construido sobre una superficie sólida, sin embargo, son mucho más irregulares en forma y disposición. [5]
Si bien todas las picaduras de avispa son desagradables, la picadura de R. romandi es conocida por ser muy dolorosa. [1] [2] Además, debido a que R. romandi es una avispa de papel, tiene la capacidad de picar repetidamente sin morir. [11] R. romandi es más agresiva si está formando un enjambre, [9] si sus nidos son perturbados o si las avispas sienten que su nido está amenazado. [12] Si las avispas se sienten amenazadas, pueden salir del nido en enjambre y perseguir al agresor. [12] Si alguna vez te atacan las avispas, se recomienda que permanezcas lo más quieto posible y te alejes lentamente. Los movimientos repentinos se considerarán actos agresivos y darán lugar a más picaduras. [11]
Si se produce una picadura, la zona se enrojecerá y puede permanecer inflamada y con picazón durante muchos días. [12] El mejor tratamiento para las picaduras es lavar primero la zona con agua y jabón, luego usar un antiséptico y, si la hinchazón persiste, aplicar una compresa de hielo. [12] Muchas personas son alérgicas al veneno de avispa y, si este es el caso, una picadura puede provocar un shock anafiláctico grave . [11] [12] Los síntomas de esto incluyen hinchazón de las vías respiratorias, incluidos la boca, los labios y la lengua, dificultad para respirar, mareos y opresión en el pecho. [11] Si una persona presenta alguno de estos síntomas después de sufrir una picadura de R. romandi, busque atención médica de inmediato. [11]
Debido a que los nidos de R. romandi a menudo se pueden encontrar en edificios, es común que los nidos de avispas se construyan en áreas densamente pobladas por humanos. Sus nidos no causan ningún daño estructural, por lo que si los nidos están ubicados en áreas apartadas, es mejor dejarlos en paz. [11] Intentar derribarlos inducirá el comportamiento agresivo descrito anteriormente, y R. romandi tiende a reconstruir nidos en lugares similares. [12] Además, las avispas de papel alimentan a sus crías con orugas, por lo que pueden ayudar a eliminar plagas comunes de jardines y agricultura. [12] Si uno tiene que deshacerse de un nido, se recomienda que el trabajo lo haga un exterminador profesional, o con una lata de insecticida de acción rápida . [11] [12] El mejor momento para deshacerse de un nido de R. romandi es al amanecer o después del anochecer, cuando las avispas son más dóciles. [12]
Se sabe que las avispas de papel como R. romandi alimentan a sus crías con orugas. [12] Además, se alimentan del néctar de muchos árboles en flor, incluidos Syzygium cormiflorum y Acacia oraria . [3] El comportamiento de búsqueda de néctar de flores aumenta durante el invierno austral y se cree que se debe al hecho de que el alto nivel de carbohidratos del néctar de las flores permite que la colonia sobreviva el invierno. [3] R. romandi muestra otra actividad interesante en el invierno: se las ve buscando melaza de cochinillas . [3] Se las ha observado defendiendo y protegiendo a las cochinillas contra otras avispas. [3]