Los ciempiés (del neolatín centi- , "cien", y del latín pes, pedis , " pie ") son artrópodos depredadores pertenecientes a la clase Chilopoda ( del griego antiguo χεῖλος , kheilos , "labio", y el sufijo neolatino -poda , "pie", que describe las forcípulas ) del subfilo Myriapoda , un grupo de artrópodos que incluye a los milpiés y otros animales con múltiples patas. Los ciempiés son criaturas alargadas y segmentadas ( metaméricas ) con un par de patas por segmento corporal. Todos los ciempiés son venenosos y pueden infligir picaduras dolorosas , inyectando su veneno a través de apéndices similares a pinzas conocidos como forcípulas o toxicognatos, que en realidad son patas modificadas en lugar de colmillos . A pesar del nombre, ningún ciempiés tiene exactamente 100 patas; El número de pares de patas es un número impar que varía entre 15 pares y 191 pares. [1]
Los ciempiés son carnívoros predominantemente generalistas , que cazan una variedad de presas que pueden dominar. Tienen una amplia distribución geográfica, que se puede encontrar en hábitats terrestres desde selvas tropicales hasta desiertos . Dentro de estos hábitats, los ciempiés requieren un microhábitat húmedo porque carecen de la cutícula cerosa de los insectos y arácnidos , lo que hace que pierdan agua rápidamente. En consecuencia, evitan la luz solar directa permaneciendo a cubierto o siendo activos durante la noche .
Los ciempiés tienen una cabeza redondeada o aplanada, con un par de antenas en el margen delantero. Tienen un par de mandíbulas alargadas y dos pares de maxilares . El primer par de maxilares forma el labio inferior y tiene palpos cortos . El primer par de extremidades se extiende hacia adelante desde el cuerpo sobre la boca. Estas extremidades, o forcípulas, terminan en garras afiladas e incluyen glándulas venenosas que ayudan al animal a matar o paralizar a su presa. [2] Su tamaño varía desde unos pocos milímetros en los litobiomorfos y geofilomorfos más pequeños hasta aproximadamente 30 cm (12 pulgadas) en los escolopendromorfos más grandes . [3]
Muchas especies de ciempiés carecen de ojos, pero algunas poseen un número variable de ocelos , a veces agrupados para formar verdaderos ojos compuestos . Sin embargo, estos ojos solo son capaces de discernir la luz de la oscuridad y no proporcionan una visión verdadera. En algunas especies, el primer par de patas puede funcionar como órganos sensoriales, similares a las antenas; a diferencia de las antenas de la mayoría de los otros invertebrados, estas apuntan hacia atrás. Una agrupación inusual de órganos sensoriales que se encuentra en algunos ciempiés es el órgano de Tömösváry . Los órganos, en la base de las antenas, consisten en una estructura similar a un disco y un poro central, con un círculo de células sensibles. Es probable que se utilicen para detectar vibraciones y pueden proporcionar una forma débil de audición. [2]
Las forcípulas son exclusivas de los ciempiés. Las forcípulas son modificaciones del primer par de patas (los maxilípedos), que forman un apéndice en forma de pinza , justo detrás de la cabeza. Las forcípulas no son piezas bucales orales , aunque se utilizan para someter a las presas inyectando veneno y agarrándolas. Las glándulas venenosas recorren un tubo, desde el interior de la cabeza hasta la punta de cada forcípula. [4]
Detrás de la cabeza, el cuerpo consta de al menos quince segmentos. La mayoría de los segmentos tienen un solo par de patas; los maxilípedos se proyectan hacia adelante desde el primer segmento del cuerpo, mientras que los dos segmentos finales son pequeños y sin patas. Cada par de patas es ligeramente más largo que el par anterior, lo que garantiza que no se superpongan, lo que reduce la posibilidad de que choquen y hagan tropezar al animal. El último par de patas puede tener hasta el doble de longitud que el primer par. El segmento final tiene un telson e incluye las aberturas de los órganos reproductivos. [2]
Los ciempiés utilizan principalmente sus antenas para buscar a sus presas. El tracto digestivo forma un tubo simple, con glándulas digestivas unidas a las piezas bucales. Al igual que los insectos, los ciempiés respiran a través de un sistema traqueal , generalmente con una sola abertura, o espiráculo , en cada segmento corporal. Excretan desechos a través de un solo par de túbulos de Malpighi . [2]
Así como el primer par de patas se modifica en forcípulas, las patas traseras se modifican en "patas finales", también llamadas patas anales, patas caudales y patas terminales. [5] Su uso varía entre especies, pero no incluye la locomoción. [6] [7] Las patas finales pueden ser alargadas y delgadas, engrosadas o con forma de pinza. [7] Con frecuencia son sexualmente dimórficas y pueden desempeñar un papel en los rituales de apareamiento. [6] [7] Debido a que los poros glandulares ocurren con mayor frecuencia en las patas finales que en las patas "para caminar", pueden cumplir una función sensorial. [6] [7] A veces se usan en posturas defensivas, y algunas especies las usan para capturar presas, defenderse de depredadores o suspenderse de objetos como ramas, usando las patas como pinzas. [6] Varias especies usan sus patas finales al encontrarse con otro ciempiés, tratando de agarrar el cuerpo del otro ciempiés. [8]
Los miembros del género Alipes pueden estridular sus patas traseras en forma de hojas para distraer o amenazar a los depredadores. [8] Rhysida immarginata togoensis produce un leve crujido cuando balancea sus patas traseras. [8]
Existen muchas diferencias entre los milpiés y los ciempiés. [9] Ambos grupos de miriápodos tienen cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales . Los ciempiés tienen un par de patas por segmento, mientras que los milpiés tienen dos. Sus cabezas se diferencian en que los milpiés tienen antenas cortas y acodadas , un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de garras venenosas grandes. [10]
La reproducción de los ciempiés no implica cópula. Los machos depositan un espermatóforo para que lo recoja la hembra. En las zonas templadas, la puesta de huevos se produce en primavera y verano. Se conocen unas pocas especies partenogenéticas . [11] Las hembras proporcionan cuidados parentales, tanto enroscando sus cuerpos alrededor de los huevos y las crías como acicalándolos, probablemente para eliminar hongos y bacterias. [12]
Los ciempiés viven más que los insectos; el Lithobius forficatus europeo puede vivir de 5 a 6 años, [13] y el Scolopendra subspinipes, de amplia distribución, puede vivir más de 10 años. [14] La combinación de una pequeña cantidad de huevos puestos, un largo período de gestación y un largo tiempo de desarrollo hasta la reproducción ha llevado a los autores a etiquetar a los ciempiés litobiomorfos como K-seleccionados . [15]
Los ciempiés desarrollan sus patas en diferentes puntos de su desarrollo. En la condición primitiva, vista en los órdenes Lithobiomorpha , Scutigeromorpha y Craterostigmomorpha , el desarrollo es anamórfico : se desarrollan más segmentos y pares de patas entre mudas . [16] Por ejemplo, Scutigera coleoptrata , el ciempiés doméstico, nace con solo cuatro pares de patas y en mudas sucesivas tiene 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 y 15 pares respectivamente, antes de convertirse en un adulto sexualmente maduro. Las etapas de vida con menos de 15 pares de patas se denominan estadios larvarios (hay alrededor de cinco etapas). Después de que se logra el complemento completo de patas, los estadios ahora postlarvales (alrededor de cinco etapas más) desarrollan gonópodos, poros sensoriales, más segmentos antenales y más ocelos. Todos los ciempiés litobiomorfos maduros tienen 15 segmentos con patas. [17] Los Craterostigmomorpha sólo tienen una fase de anamorfosis, teniendo los embriones 12 pares y los adultos 15. [1]
El clado Epimorpha, que consta de los órdenes Geophilomorpha y Scolopendromorpha , es epimórfico, lo que significa que todos los pares de patas se desarrollan en las etapas embrionarias y las crías no desarrollan más patas entre mudas. Este clado contiene los ciempiés más largos. En Geophilomorpha, el número de segmentos torácicos suele variar dentro de la especie, a menudo sobre una base geográfica, y en la mayoría de los casos, las hembras tienen más patas que los machos. El número de segmentos con patas varía dentro de cada orden (normalmente 21 o 23 en Scolopendromorpha; de 27 a 191 en Geophilomorpha), [18] pero el número total de pares es siempre impar, por lo que nunca hay exactamente 100 patas o 100 pares, a pesar del nombre común del grupo. [1] [19] [20] [21]
Los segmentos de los ciempiés se desarrollan en dos fases. En primer lugar, la cabeza da lugar a un número fijo pero impar de segmentos, impulsados por los genes Hox como en todos los artrópodos. [22] [23] En segundo lugar, se añaden pares de segmentos en el extremo de la cola (posterior) mediante la creación de una unidad prepatrón, un segmento doble, que luego siempre se divide en dos. La creación repetida de estas unidades prepatrón está impulsada por un reloj oscilador, implementado con la vía de señalización Notch . Los segmentos son homólogos a las patas de otros artrópodos como los trilobites ; sería suficiente que el reloj Notch funcionara más rápido , como lo hace en las serpientes , para crear más patas. [22]
Los ciempiés son depredadores predominantemente generalistas , lo que significa que están adaptados a comer una amplia gama de presas. [24] Las presas comunes incluyen lombrices de tierra lumbricidas , larvas de moscas dípteras , colémbolos y otros ciempiés. [25] Son carnívoros; el estudio del contenido intestinal sugiere que el material vegetal es una parte poco importante de sus dietas, aunque comen materia vegetal cuando se quedan sin comida durante experimentos de laboratorio. [24]
Las especies de Scolopendromorph , notablemente miembros de los géneros Scolopendra y Ethmostigmus , son capaces de cazar presas sustanciales, incluyendo grandes invertebrados y vertebrados considerables, que podrían ser más grandes que el propio miriápodo. [26] [27] Por ejemplo, Scolopendra gigantea (el ciempiés gigante amazónico) caza tarántulas , escorpiones , lagartijas , ranas , pájaros , ratones , serpientes e incluso murciélagos , atrapándolos en pleno vuelo. [28] Tres especies ( Scolopendra cataracta , S. paradoxa y S. alcyona ) son anfibias, y se cree que cazan invertebrados acuáticos o anfibios. [29] [30]
Muchos animales más grandes se alimentan de ciempiés, como mangostas , ratones , salamandras , escarabajos y algunas especies de serpientes especializadas. [31] Forman un elemento importante de la dieta de muchas especies y la dieta básica de algunas, como la hormiga africana Amblyopone pluto , que se alimenta únicamente de ciempiés geofilomorfos, [32] y la serpiente de cabeza negra del Cabo sudafricana Aparallactus capensis . [31]
Algunos ciempiés geofilomorfos, litobiomorfos y escolopendromorfos producen secreciones pegajosas y tóxicas para defenderse. Las diversas secreciones alejan o enredan a los depredadores. [33] [34] Las secreciones de los escolopendromorfos contienen cianuro de hidrógeno . [35] Entre los geofilomorfos, las secreciones de Geophilus vittatus son pegajosas y olorosas, y contienen cianuro de hidrógeno. [36]
El ciempiés gigante del desierto de Arizona, Scolopendra polymorpha , tiene la cabeza y la cola negras y el cuerpo anaranjado; este patrón llamativo puede ser aposemático , una señal honesta de la toxicidad del animal. [12] Muchas especies levantan y extienden sus patas traseras y muestran las espinas que se encuentran en las patas en una postura defensiva de amenaza. [8]
Debido a que los ciempiés carecen de la cutícula cerosa resistente al agua de otros artrópodos, son más susceptibles a la pérdida de agua por evaporación. [37] Por lo tanto, los ciempiés se encuentran más comúnmente en ambientes de alta humedad para evitar la deshidratación, [38] y son principalmente nocturnos . [39]
Los ciempiés viven en muchos hábitats diferentes, incluso en el suelo y la hojarasca; se encuentran en entornos tan variados como las selvas tropicales, [25] desiertos, [40] y cuevas. [41] Algunos geofilomorfos están adaptados a hábitats litorales , donde se alimentan de percebes . [42]
Según la Lista Roja de la UICN , hay una especie de ciempiés vulnerable , seis en peligro y tres en peligro crítico . [43] Por ejemplo, el ciempiés de la Isla Serpiente ( Scolopendra abnormis) es vulnerable, y el ciempiés de tierra de Turk (Nothogeophilus turki) y el ciempiés de patas largas de Seychelles ( Seychellonema gerlachi) están ambos en peligro. [44] [45] [46]
El registro fósil de los ciempiés se remonta a hace 430 millones de años , durante el Silúrico Superior ( Crussolum ), [47] [48] aunque son raros a lo largo del Paleozoico . [49] La Formación Panther Mountain del Devónico contiene dos especies de ciempiés. Una es una especie del escutigeromorfo Crussolum . El otro es Devonobius , que está incluido en el grupo extinto Devonobiomorpha. [50] [51] Otro yacimiento del Devónico, el sílex de Rhynie , también contiene fósiles de Crussolum , [50] y posible material de cabeza de escutigeromorfo. Rhyniognatha , que alguna vez se pensó que era el fósil de insecto más antiguo, también se encuentra en el sílex de Rhynie. [52] Se han descrito tres especies, un escutigeromorfo ( Latzelia ) y dos escolopendromorfos ( Mazoscolopendra y el poco conocido Palenarthrus ), de los yacimientos fósiles de Mazon Creek , que son del Carbonífero , hace 309-307 millones de años. [53] Aparecen más especies en el Mesozoico , incluidos escolopendromorfos y escutigeromorfos en el Cretácico . [49] [54]
El siguiente cladograma muestra la posición de los quilópodos dentro de los artrópodos a partir de 2019: [55] [56]
Dentro de los miriápodos, se cree que los ciempiés son la primera de las clases existentes que se ramificaron a partir del último ancestro común . Los cinco órdenes de ciempiés son: Craterostigmomorpha , Geophilomorpha , Lithobiomorpha , Scolopendromorpha y Scutigeromorpha . Estos órdenes están unidos en el clado Chilopoda por las siguientes sinapomorfías : [57]
Los quilópodos se dividen en dos clados: los notostigmóforos, que incluyen a los escutigeromorfos, y los pleurostigmóforos, que incluyen a los otros cuatro órdenes. Los siguientes rasgos físicos y de desarrollo se pueden utilizar para separar a los miembros de los pleurostigmomorfos de los notostigmomorfos: [58] [59]
Anteriormente se creía que los quilópodos se dividían en anamorfos (litobiomorfos y escutigeromorfos) y epimorfos (geófilomorfos y escolopendromorfos), basándose en los modos de desarrollo, siendo incierta la relación de los craterostigmomorfos. Los análisis filogenéticos recientes que utilizan caracteres moleculares y morfológicos combinados respaldan la filogenia anterior. Los epimorfos todavía existen como un grupo monofilético dentro de los pleurostigmophora, pero los anamorfos son parafiléticos , como se muestra en el cladograma: [57]
Todos los ciempiés son venenosos . Durante los primeros 50 millones de años de la historia evolutiva del clado, los venenos de los ciempiés parecen haber consistido en un cóctel simple de unos cuatro componentes diferentes, y la diferenciación en tipos específicos de veneno parece haber ocurrido solo después de que se hubieran desarrollado los cinco órdenes actualmente reconocidos. La evolución del veneno incluye la transferencia horizontal de genes , que involucra a bacterias, hongos y oomicetos . [60]
En China se consumen ciertos ciempiés grandes como alimento , generalmente ensartados y asados a la parrilla o fritos. Se los suele ver en puestos ambulantes de las grandes ciudades, incluidos los mercados de Donghuamen y Wangfujing en Pekín . [61] [62]
Los ciempiés grandes se sumergen en alcohol para hacer vodka de ciempiés. [63]
Algunas especies de ciempiés pueden resultar peligrosas para los humanos debido a su picadura. Si bien la picadura de un adulto suele ser muy dolorosa y puede causar hinchazón grave, escalofríos, fiebre y debilidad, es poco probable que sea mortal. Las picaduras pueden ser peligrosas para los niños pequeños y las personas alérgicas a las picaduras de abejas. La picadura venenosa de los ciempiés más grandes puede inducir un shock anafiláctico en estas personas. Los ciempiés más pequeños generalmente son incapaces de perforar la piel humana. [64]
Incluso los ciempiés pequeños que no pueden perforar la piel humana son considerados aterradores por algunos humanos debido a sus docenas de patas que se mueven al mismo tiempo y su tendencia a salir rápidamente de la oscuridad hacia los pies de uno. [65] Un poeta tibetano del siglo XIX advirtió a sus compañeros budistas : "si disfrutas asustando a los demás, renacerás como un ciempiés". [66]
{{cite journal}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )En 1902, CL Marlatt, un entomólogo del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos escribe en la Circular # 48 -
El ciempiés doméstico
: A menudo se lo puede ver lanzándose a través de los pisos a gran velocidad, a veces deteniéndose de repente y permaneciendo absolutamente inmóvil, para luego reanudar sus rápidos movimientos, a menudo lanzándose directamente hacia los residentes, particularmente mujeres, evidentemente con el deseo de ocultarse debajo de sus vestidos, creando mucha consternación.
