Austropuccinia es ungénero monotípico de roya (un tipo de patógeno vegetal ) nativo de América del Sur con la única especie Austropuccinia psidii , comúnmente conocida como roya del mirto , roya de la guayaba o roya ʻōhiʻa . Afecta a las plantas de la familia Myrtaceae . Es un miembro del complejo fúngico llamadogrupo de la roya de la guayaba ( Puccinia psidii ). [3] Las esporas tienen un color distintivo de amarillo a naranja, ocasionalmente rodeadas por un anillo púrpura. Se encuentran en lesiones en el nuevo crecimiento, incluidos brotes, hojas, brotes y frutos. Las hojas se retuercen y pueden morir. Las infecciones en especies altamente susceptibles pueden provocar la muerte de la planta huésped. [4]
A finales de 2013, estaba infectando alrededor de 179 especies en Nueva Gales del Sur y Queensland , de 41 géneros (alrededor del 46% de los géneros de Myrtaceae) en Australia. [5]
Austropuccinia psidii , una roya del mirto o un hongo de la roya, tiene un amplio rango de hospedadores para la infección, lo que dificulta el control y la prevención de la enfermedad. Sin embargo, se ha visto que tiene usos biológicos. En Florida, el patógeno ha sido considerado como un agente de control biológico para la planta invasora australiana, Melaleuca quinquenervia . [6] Melaleuca quinquenervia es un árbol maleza que ha invadido el sur de Florida. Si no se controla, causará una de las amenazas más graves a la integridad del ecosistema nativo, convirtiendo las marismas de los Everglades en pantanos. [7] [8] Con Autropuccinia psidii, la enfermedad tiene la capacidad de dispersar el inóculo rápidamente y atacar los tejidos sanos, causando daños sustanciales a sus hospedadores. Esto crea pústulas y eventualmente conduce a la muerte de la especie invasora. [6]
Austropuccinia psidii puede propagarse rápidamente a nivel mundial y puede afectar a especies de Myrtaeceae importantes desde el punto de vista comercial y ecológico, como Archirhodomyrtus beckleri , Decaspermum humile , Gossia hillii y Rhodamnia maideniana , que son extremadamente importantes en Australia, afectando sus ecosistemas forestales nativos y causando extinciones. [9] También se ha descubierto que Austropuccinia psidii es una especie invasora que infecta los tejidos jóvenes en crecimiento de las plantas. Infecta hojas desarrolladas, botones florales, frutos y sotobosque. [10] Este hongo es un problema grave debido a su capacidad de propagarse rápidamente a partir de su producción de una gran cantidad de pequeñas esporas que pueden dispersarse fácilmente a largas distancias por el viento. Estas esporas también pueden dispersarse por vectores que incluyen animales como pájaros, murciélagos, zarigüeyas e insectos que han estado en contacto con las esporas de la roya. [11] Austropuccinia psidii tiene el potencial de causar daños a los ecosistemas naturales. En Australia, muchos ecosistemas están dominados por el eucalipto , que también es el árbol dominante en la mayoría de los bosques de Hawái. La infección por Autropuccinia psidii produce cambios significativos en la estructura, la composición y la función de los árboles forestales a nivel paisajístico. Por lo tanto, afecta en gran medida la biodiversidad de otras especies de flora y fauna en estos ecosistemas. [12]
El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1884 como Puccinia psidii por G. Winter, [13] luego descrito nuevamente en 2006 como Uredo rangelii por los micólogos JA Simpson, K. Thomas y Cheryl Grgurinovic. [14] Finalmente en 2017 los nombres fueron sinonimizados por Beenken en un nuevo género como Austropuccinia psidii [1] .
La roya del mirto se caracteriza típicamente por la aparición de urediniosporas en el envés de la hoja, aunque también se pueden encontrar en la parte superior de la hoja o en tallos jóvenes. [3] Inicialmente, la enfermedad aparece como pequeñas manchas de color púrpura o marrón rojizo con un ligero halo clorótico en la superficie de la hoja, que se unen para formar pústulas de color amarillo brillante. A medida que la roya se desarrolla, estas pústulas a menudo se desvanecen a un color marrón grisáceo. [5] Un alto grado de coalescencia de pústulas puede provocar la distorsión de la hoja. [3] La roya del mirto también hace que las plantas sean más susceptibles a infecciones secundarias, que pueden ocurrir a los pocos días de la aparición inicial de las pústulas. [5]
Las condiciones favorables que aumentan la tasa de infección incluyen: tejido nuevo; alta humedad; agua libre en la superficie de la planta durante más de 6 horas; temperaturas moderadas, alrededor de 15-25 °C. Las condiciones de poca luz (mínimo de 8 horas) después del contacto con las esporas pueden aumentar la germinación. [5]
Las principales formas en que se puede propagar la roya del mirto son: el movimiento de material vegetal infectado, el movimiento de equipos contaminados, el viento, el agua y la gravedad, los animales, los seres humanos y/o los vehículos. [15]
La roya del mirto puede permanecer en una sola planta huésped para completar su ciclo de vida , que puede durar tan solo entre 10 y 14 días. [5]
Austropuccinia psidii puede tener consecuencias muy graves para varias especies de plantas de la familia Myrtaceae. Esta familia incluye la guayaba (el huésped original de esta roya en Brasil), el eucalipto , la melaleuca y varias especies nativas de Hawái , incluidas algunas especies endémicas (que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra) y al menos un árbol forestal nativo importante. Existen numerosas cepas de la roya Austropuccinia psidii , algunas de las cuales se sabe que están establecidas en Florida y al menos una reportada en California y existe la preocupación de que puedan existir o desarrollarse cepas que podrían ser devastadoras para ʻōhiʻa ( Metrosideros polymorpha ), uno de los árboles nativos dominantes de Hawái, una especie fundamental para muchos ecosistemas nativos hawaianos restantes . Sin embargo, actualmente, la principal amenaza de Puccinia en Hawái es el daño masivo que está causando a Eugenia koolauensis , una especie en peligro de extinción listada a nivel federal.
La roya del mirto se registró por primera vez en Australia a mediados de 2010 y actualmente representa una gran amenaza para el ecosistema del continente, dado que casi el 80 por ciento de los árboles nativos australianos son Mytraceae y la mayoría de las especies autóctonas dependen de árboles sanos para su supervivencia. Además, representa una gran amenaza para el sector industrial primario de Australia. Su área de distribución actual incluye gran parte de la franja costera oriental del continente australiano.
La detección inicial se produjo en abril de 2010 en Gosford , en la región de la costa central de Nueva Gales del Sur . [3] [16] Inicialmente se puso en cuarentena y se pensó que su erradicación era viable. El gobierno de Nueva Gales del Sur gastó 5 millones de dólares en intentar erradicar la enfermedad. Sin embargo, los esfuerzos por contenerla fracasaron y se propagó rápidamente hacia el norte y el sur a lo largo de la costa este. En respuesta a la creciente amenaza, el 2 de julio de 2010 se formó un Grupo Nacional de Gestión de la Roya del Mirto con el objetivo de erradicarla; sin embargo, debido a la magnitud de su propagación en ese momento, el grupo admitió que se había vuelto imposible erradicarla. [17]
En diciembre de 2010, se había extendido significativamente hacia el norte a lo largo de la costa y se registró en el sureste de Queensland [18] [19] con casos aislados en las ciudades de Cairns y Townsville , en el extremo norte de Queensland . En enero de 2012, se informó de un brote aislado de roya del mirto en Victoria [20] que comenzó en los suburbios del sur y el este de Melbourne . Los intentos iniciales de contenerlo no tuvieron éxito y, en abril de 2012, se había extendido por gran parte del estado a través de ciudades regionales.
A finales de 2015, la roya del mirto se había extendido por Queensland, Nueva Gales del Sur y Victoria. Llegó a Tasmania, donde se detectó en plantas de jardín en el noreste en febrero de 2015, y al Territorio del Norte, donde se detectó en la isla Melville en mayo de 2015. El gobierno de Tasmania está tratando de contener y erradicar la roya del mirto del estado, mientras que el gobierno del Territorio del Norte ha determinado que no es posible contener o erradicar el patógeno. [21]
En abril de 2017, el Ministerio de Industrias Primarias de Nueva Zelanda informó que se había detectado la roya del mirto en la isla Raoul , frente a la costa continental de Nueva Zelanda; [22] al mes siguiente, se detectó en el continente, en Kerikeri . [23] A partir de 2020, se está extendiendo en Nueva Zelanda e infectando al pōhutukawa ( Metrosideros excelsa ), al rātā del norte ( Metrosideros robusta ), al rātā del sur ( Metrosideros umbellata ), al ramarama ( Lophomyrtus bullata ) y al rōhutu Lophomyrtus obcordata . [24]
Se han registrado especies de los siguientes géneros de plantas con la infección: [25]
Desde que se detectó por primera vez en 2010, la roya del mirto se ha propagado rápidamente y ahora especies enteras de plantas están amenazadas. En Australia, la familia Myrtaceae (que incluye eucaliptos, melaleuca y lilly pilly) es diversa, está muy extendida y es importante para muchos ecosistemas nativos. [26]
El impacto de la roya del mirto se ha observado en una variedad de ecosistemas forestales, incluidos los brezales costeros, los humedales costeros y fluviales, los ecosistemas de islas de arena y las selvas tropicales y subtropicales. Varias especies de plantas corren el riesgo de extinguirse y unas 40 especies de plantas se consideran altamente susceptibles, como la Rhodamnia angustifolia , en peligro de extinción . [27] [28]
Los animales autóctonos también pueden sufrir impactos significativos. La roya del mirto crece en brotes, frutos y flores, destruyendo el alimento del que dependen algunas especies de zorros voladores, loritos y pájaros melívoros. Existe una gran posibilidad de que algunas de estas especies se extingan regionalmente y su pérdida podría tener graves efectos colaterales. [29]
Los hongos de la roya suelen tener ciclos de vida complejos que incluyen etapas de reproducción sexual y asexual que, ocasionalmente, ocurren en plantas hospedantes filogenéticamente distintas. El ciclo de vida de Austropuccinia psidii es bastante controvertido: un estudio muestra que la roya es autoica [30], mientras que otro estudio descubrió que es heteroica , pero con un hospedador alternativo que aún no se ha encontrado. [31]
Si consideramos al hongo como un patógeno policíclico , la etapa I consiste en que las aeciosporas inoculan las hojas/brotes/frutos/botones florales jóvenes. Una vez infectadas, las aeciosporas germinan y penetran en el huésped creando un haustorio . Después de la penetración, se forman colonias y urediniosoros. En la etapa II, la producción de urediniosporas vuelve a inocular las hojas/brotes/frutos/botones florales jóvenes, lo que es importante para la infección secundaria y contribuye a la naturaleza policíclica del patógeno. En la etapa II también es donde las urediniosporas germinan y se produce la penetración en el huésped, lo que da como resultado el desarrollo de un uridiniosoro. En la etapa III, las urediniosporas germinan y el huésped es penetrado con el desarrollo de un haustorio. Después de la penetración, se forman colonias y se desarrollan teliosori . Los teliosori producen teliosporas que pueden germinar aún más. Una vez que germinan, se desarrollan basidiosporas . En la etapa IV, las basidiosporas se propagan e inoculan las hojas/brotes/frutos/botones florales jóvenes. Como resultado, las basidiosporas germinan y penetran en el huésped, con el desarrollo de un haustorio. Con la producción de aeciosporas se forman los aeciosori y el ciclo se repite. [32]
Comenzando con 1) procesos de prepenetración extracelular (adhesión, germinación y formación de apresorio) , 2) procesos de postpenetración intercelular (adquisición de nutrientes, ETS, ETI) y 3) dispersión de uredosporas recién formadas (reproducción y esporulación). [33]
Para infectar la planta, las uredosporas deben adherirse a la superficie de la hoja, lo que puede mejorarse mediante la secreción de compuestos extracelulares. Tanto las señales físicas como las químicas de los inhibidores de la germinación de esporas neutralizadas inducen la germinación y rompen la latencia . Después de la penetración de las urediniosporas por una combinación de secreciones extracelulares y fuerza física, el tubo germinativo se forma y se alarga en un área favorable alimentada por las reservas de proteínas de las esporas de un apresorio. [34] Una vez que las hifas están dentro del apoplasto celular , las hifas penetran en una célula del mesófilo huésped para formar un haustorio para adquirir nutrientes y suprimir las defensas de la planta. Las hifas y los haustorios secretan continuamente efectores que previenen la resistencia de la planta. La señalización química entre la planta y el patógeno ocurre continuamente para determinar la infección o cualquier respuesta de defensa al patógeno. La adquisición de nutrientes alimenta el crecimiento del patógeno mediante la acumulación de carbono de la planta huésped. Esto produce esporulación, donde las hifas se mueven hacia las superficies de las plantas para producir urediniosporas y crear un soro que se rompe a través de la superficie dérmica para la penetración y la infección. [33]
En diciembre de 2010, el Grupo Nacional de Gestión de la Roya del Mirto declaró que el plan original para erradicar la roya del mirto de Australia era inviable. El Plan de Respuesta a la Roya del Mirto se canceló y se concentró en minimizar la propagación y los impactos sobre la roya del mirto. El Gobierno australiano, a través del Departamento de Agricultura, Pesca y Silvicultura, estableció el Grupo de Coordinación de la Roya del Mirto para gestionar la inversión de $1,5 millones en fondos para investigación. [5]
En 2016, el Programa Nacional de Ciencias Ambientales (http://www.environment.gov.au/science/nesp) organizó un taller nacional sobre la roya del mirto para analizar los resultados de las investigaciones y las opciones de gestión futuras. Entre los participantes se encontraban el Centro de Investigación Cooperativa para la Bioseguridad Vegetal, agencias estatales y federales y expertos en botánica y conservación de plantas. Los debates se centraron en el impacto sobre las especies nativas de Australia. Un resultado clave del taller fue el acuerdo sobre la necesidad de un enfoque coordinado a nivel nacional a través de un Plan de Acción Nacional a largo plazo que tenga como objetivo garantizar que ninguna especie o ecosistema se pierda por su impacto. [28]
Las medidas prácticas para minimizar el riesgo de aumentar la distribución de la roya del mirto incluyen: no mover materia vegetal de un sitio a otro; minimizar la propagación del patógeno llegando y saliendo de cada sitio limpio del patógeno, y evitar áreas que puedan contener materia vegetal infectada con la roya del mirto. [15]
