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Polistichum

Polystichum es un género de helechos de la familia Dryopteridaceae , subfamilia Dryopteridoideae, según la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I). [1] El género tiene alrededor de 500 especies y tiene una distribución cosmopolita . [1] [3] La mayor diversidad se encuentra en el este de Asia, con alrededor de 208 especies solo en China; [3] la región de México a Brasil tiene al menos 100 especies adicionales; África (al menos 17 especies), América del Norte (al menos 18 especies) y Europa (al menos 5 especies) tienen una diversidad mucho menor. Las especies de Polystichum son helechos terrestres o que habitan en rocas de regiones templadas cálidas y tropicales montañosas (algunas especies crecen en regiones alpinas). A menudo se encuentran en hábitats perturbados como cortes de carreteras, laderas de talud y riberas de arroyos. [4]

Descripción

Muchos helechos de este género tienen portainjertos robustos, que se arrastran lentamente y forman una corona, con un anillo en forma de jarrón de frondas perennes de 30 a 200 centímetros (10 a 80 pulgadas) de largo. Los soros son redondos, con un indusio circular, excepto en las especies sudamericanas que carecen de indusio. [5] Los estípites tienen escamas prominentes que a menudo tienen cilios similares a pelos, pero carecen de pelos verdaderos. [5] El género difiere del género de helechos conocido y relacionado Dryopteris en que el indusio es circular, no reniforme, y en que tiene los segmentos de las hojas con aurículas, láminas asimétricas donde un lado del segmento es mucho más largo que el otro en la base.

Apomixis

La apomixis , el desarrollo de un embrión sin que se produzca la fecundación, es particularmente común entre los helechos . La apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes de helechos polisticoideos. [6]

Taxonomía

Polystichum es uno de los 10 géneros de helechos más grandes y está agrupado dentro de Dryopteridaceae . [7] Polystichum sl está bien definido como su propio grupo monofilético, que incluye especies de los géneros Cyrtomidictyum , Cyrtogonellum, Cyrtomium y Phanerophlebia . [8] La investigación sobre la taxonomía dentro de Polystichum ss está en curso, con altos niveles de hibridación, alopoliploidía y apomixis que dificultan las distinciones. [9] Basándose en el análisis genético, Little y Barrington (2003) definieron originalmente un Polystichum ss monofilético eliminando a Cyrtomium como su propio género. [4] Li et al. (2008) lo separaron aún más en un clado separado junto con Phanerophlebia . [10]

Especies seleccionadas

El género tiene una gran cantidad de especies. La clasificación PPG I sugirió que había alrededor de 500 especies; [1] a febrero de 2020 , la Lista de verificación de helechos y licofitas del mundo enumeraba 397 especies y 58 híbridos, y señalaba que "quedan muchas especies sin describir". [11] El género Polystichum incluye, pero no se limita a, las siguientes especies. En esta lista, un nombre de especie precedido por (=) se considera un sinónimo del nombre de especie aceptado que lo precede.

Polystichum munitum

Híbridos

La hibridación es frecuente en el género, con varios híbridos nombrados, entre ellos:

Especies anteriores

Las especies que en algún momento se consideraron parte del género Polystichum , pero que ahora están categorizadas en otra parte, incluyen:

Distribución

Con especies en seis continentes y muchas islas, Polystichum es notable por su expansión global. Los helechos Polystichum surgieron por primera vez en Asia a fines del Eoceno, hace unos 49 millones de años. [3] Durante este período hubo altas temperaturas en todo el mundo, lo que puede haber contribuido a la diversificación de la flora. [45]

La propagación del Polystichum al Nuevo Mundo tuvo lugar entre finales del Eoceno y principios del Oligoceno. El método de dispersión más probable fue a través de un bosque paratropical en un puente terrestre del océano Pacífico, como el Puente Terrestre de Bering . [3] Durante un período anterior al apogeo de la Edad de Hielo, las temperaturas congelaron suficiente agua de mar para bajar el nivel del mar, pero aún así permitieron que creciera un bosque en latitudes del norte. Desde allí, el Polystichum pudo propagarse por América del Norte y América Central.

Las teorías originales describían que el Polystichum se había extendido más hacia América del Sur desde América Central, pero investigaciones recientes han demostrado que el Polystichum sudamericano se había extendido a través de una dispersión de larga distancia desde Australia. El estudio genético ha revelado relaciones evolutivas estrechas entre las especies de Polystichum en estas dos áreas. Tanto las especies australes como las australes sudamericanas carecen de indusio. El Polystichum austral carece de cilios, mientras que las especies sudamericanas tienen cilios marginales. [46]

El Polystichum hawaiano también se propagó a través de una dispersión de larga distancia, con dos eventos de dispersión separados que dieron lugar a los tres Polystichum que se observan actualmente en Hawái. [9]

Ecología

Las larvas de algunas especies de lepidópteros, entre ellas Pharmacis fusconebulosa , utilizan las especies de Polystichum como plantas alimenticias . Se pueden encontrar ejemplares de algunas de ellas en el Real Jardín Botánico de Sídney .

Cultivo

Varias especies se cultivan como plantas ornamentales en jardines, en particular P. setiferum . Una especie, P. tsus-simense del este de Asia, se ofrece comúnmente como planta de interior .

Referencias

  1. ^ abcd PPG I (2016), "Una clasificación derivada de la comunidad para los licofitos y helechos existentes", Journal of Systematics and Evolution , 54 (6): 563–603, doi : 10.1111/jse.12229 , S2CID  39980610
  2. ^ Sinónimos Tropicos.org. Jardín Botánico de Missouri. 25 de enero de 2012
  3. ^ abcd Le Péchon, Timothée; Zhang, Liang; He, Hai; Zhou, Xin-Mao; Bytebier, Benny; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (1 de mayo de 2016). "Un análisis filogenético bien muestreado de los helechos polistichoideos (Dryopteridaceae) sugiere una historia biogeográfica compleja que involucra tanto migraciones boreotropicales como dispersiones transoceánicas recientes". Filogenética molecular y evolución . 98 : 324–336. Bibcode :2016MolPE..98..324L. doi :10.1016/j.ympev.2016.02.018. ISSN  1055-7903. PMID  26944012.
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  6. ^ Hong-Mei Liu, Robert J. Dyer, Zhi-You Guo, Zhen Meng, Jian-Hui Li, Harald Schneider (2012) La dinámica evolutiva de la apomixis en helechos: un estudio de caso de helechos polistichoides Journal of Botany Volumen 2012 (2012), ID de artículo 510478, 11 páginas https://dx.doi.org/10.1155/2012/510478
  7. ^ Little, Damon P.; Barrington, David S. (2003). "Principales eventos evolutivos en el origen y diversificación del género de helechos Polystichum (Dryopteridaceae)". American Journal of Botany . 90 (3): 508–514. doi : 10.3732/ajb.90.3.508 . ISSN  1537-2197. PMID  21659143. S2CID  11137206.
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  10. ^ Li, Chun-xiang; Lu, Shu-gang; Barrington, David S. (enero de 2008). "Filogenia de Polystichum (Dryopteridaceae) chino basada en datos de secuencia de ADN de cloroplastos (trnL-F y rps4-trnS)". Journal of Plant Research . 121 (1): 19–26. Bibcode :2008JPlR..121...19L. doi :10.1007/s10265-007-0120-1. ISSN  0918-9440. PMID  18000642. S2CID  35788718.
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