Pinacosaurus (que significa "lagarto de tablón") es un género de dinosaurio tiróforo anquilosáurido que vivió en Asia durante el Cretácico Superior ( Campaniano , hace aproximadamente 75 a 71 millones de años), principalmente en Mongolia y China .
Los primeros restos del género fueron encontrados en 1923, y la especie tipo Pinacosaurus grangeri fue nombrada en 1933. Pinacosaurus mephistocephalus , nombrado en 1999, es una segunda especie posiblemente válida que difiere de la especie tipo en detalles de la armadura del cráneo. Se han encontrado al menos 24 esqueletos de Pinacosaurus , [1] posiblemente más que de cualquier otro anquilosaurio. Estos consisten predominantemente en juveniles. No se han encontrado fósiles de adultos en grupos.
Pinacosaurus era un anquilosaurio de tamaño mediano, de unos 5 metros (16 pies) de largo y que pesaba hasta 1,9 toneladas métricas (2,1 toneladas cortas). Su cuerpo era plano y bajo, pero no tan corpulento como en algunos otros miembros de los Ankylosaurinae . La cabeza estaba protegida por placas de hueso, de ahí su nombre. Cada fosa nasal estaba formada como una gran depresión perforada por entre tres y cinco agujeros más pequeños, cuyo propósito es incierto. Un pico liso mordía plantas de bajo crecimiento que eran cortadas por filas de pequeños dientes y luego tragadas para ser procesadas por el enorme intestino posterior. El cuello, la espalda y la cola estaban protegidos por una armadura de osteodermos aquillados . El animal también podía defenderse activamente por medio de una maza en la cola.
El Museo Americano de Historia Natural patrocinó varias expediciones de Asia Central al desierto de Gobi en Mongolia en la década de 1920. Entre los muchos hallazgos paleontológicos de los " Acantilados Llameantes " de la Formación Djadokhta en Shabarakh Usu (Bayn Dzak) estaban los especímenes originales de Pinacosaurus , encontrados por Walter W. Granger en 1923. En 1933, Charles Whitney Gilmore nombró y describió la especie tipo Pinacosaurus grangeri . El nombre genérico se deriva del griego πίναξ, pinax , "tablón", en referencia a los pequeños escudos rectangulares que cubren la cabeza. El nombre específico honra a Granger, quien acompañó la expedición de 1923 como paleontólogo. El holotipo , AMNH 6523 , fue encontrado en una capa de la Formación Djadokhta, que data del Campaniano . Consiste en un cráneo parcialmente aplastado, mandíbulas inferiores, las dos primeras vértebras del cuello y huesos dérmicos recolectados en 1923. El cráneo sigue siendo el más grande conocido del género. [2] [3]
En 1923, un sacro bien conservado con el íleon derecho adjunto y parte de la varilla presacra, vértebras caudales, un fémur izquierdo y un escudo dérmico fue recolectado del Grupo Wangshi en Shandong , China por HC T'an y Otto Zdansky y fue descrito como Pinacosaurus cf. grangeri por Buffetaut (1995). [4]
Pinacosaurus es el anquilosaurio asiático o mundial más conocido, habiéndose descubierto numerosos especímenes. [3] De los Flaming Cliffs originales o Shabarakh Usu se han reportado varios otros fósiles, incluyendo ZPAL MgD II/1: un esqueleto casi completo; ZPAL MgD II/9: un esqueleto postcraneal; ZPAL MgD II/31: el mango de una maza de cola; y PIN 3780/3: un cráneo; PIN 614: un esqueleto postcraneal casi completo (= Syrmosaurus viminocaudus ); y posiblemente MPC 100/1305, un esqueleto postcraneal descrito erróneamente en 2011 como perteneciente a Saichania . En otro sitio, Alag Teeg ahora considerado parte de la Formación Alagteeg , se han descubierto lechos de huesos enteros de animales juveniles. Las expediciones soviético-mongoles en 1969 y 1970 informaron treinta esqueletos. Las expediciones mongol-japonesas añadieron otros treinta restos entre 1993 y 1998. Las expediciones canadienses informaron de la presencia de cuarenta entre 2001 y 2006. No se han desenterrado todos los restos y es posible que los informes se refieran en parte al mismo material. [5]
En Mongolia Interior , en la Formación Bayan Mandahu , el Proyecto de Dinosaurios Canadá-China encontró en 1987, 1988 y 1990 los especímenes IVPP V16853: un cráneo con semianillos cervicales; IVPP V16283: un cráneo parcial, IVPP V16854: un esqueleto casi completo; IVPP V16346: un cráneo parcial; y IVPP V16855: un esqueleto. Otro material aún no descrito incluía dos hallazgos de varios juveniles apiñados, evidentemente muertos por una tormenta de arena . Mientras que los esqueletos de anquilosaurios a menudo se han conservado acostados sobre su espalda, la mayoría de los juveniles de Pinacosaurus se encuentran boca abajo en posición de descanso, con las patas metidas hacia adentro. [5]
Debido a los numerosos hallazgos, en principio se conoce todo el esqueleto juvenil. Pinacosaurus proporciona especialmente información sobre la estructura del cráneo del anquilosaurio, ya que en los juveniles la armadura de la cabeza aún no se ha fusionado con el cráneo propiamente dicho y las suturas de los diversos elementos aún son visibles. Los estudios modernos aún no han cubierto por completo la abundancia de datos. Un cráneo juvenil bien conservado fue descrito por Teresa Maryańska en 1971 y 1977. [6] [7] En 2003, Robert Hill estudió el espécimen juvenil IGM 100/1014. [3] En 2011, Currie publicó un estudio sobre la mano y el pie, partes del cuerpo a menudo incompletamente conocidas en otros anquilosaurios. [5] El mismo año, Michael Burns dedicó un artículo a cuatro juveniles del Bayan Mandahu. [8] También en 2011, el esqueleto postcraneal MPC 100/1305 fue descrito en detalle, aunque en ese momento se hizo referencia a Saichania . [9] Más recientemente, Michael Burns y sus colegas describieron e ilustraron el material original de Alag Teeg de las expediciones soviético-mongoles de 1969 y 1970. [10]
Yang Zhongjian ("CC Young") descubrió un nuevo espécimen en la provincia de Ningxia en la Formación Bayan Mandahu, y lo describió como una nueva especie Pinacosaurus ninghsiensis en 1935. [11] El esqueleto bastante completo carece de un número de inventario actual; ahora se considera que es la misma especie que P. grangeri . Lo mismo ocurre con los restos fragmentarios, el espécimen PIN 614, descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952. [3] Arbour , Burns y Sissons (2009) consideraron que Heishansaurus pachycephalus ("lagarto de cabeza gruesa de la Montaña Negra") de la Formación Minhe , cerca de Heishan ("Montaña Negra"), provincia de Gansu , que se conoce a partir de fragmentos craneales y postcraneales mal conservados, también es un sinónimo menor de P. grangeri . [12] Fue descrito por primera vez en 1953 como un paquicefalosaurio y generalmente se lo había considerado un nomen dubium . En 2015, Arbour y Currie concluyeron nuevamente que era un nomen dubium . [13]
En 1996, una expedición belga -china descubrió un esqueleto grande y articulado en la Formación Bayan Mandahu. Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus , espécimen holotipo IMM 96BM3/1, por Pascal Godefroit et al. en 1999. El nombre específico es una contracción de Mephistopheles y del griego κεφαλή, kephalè , "cabeza", en referencia a los cuernos escamosos "diabólicos". [14] En 2010, Gregory S. Paul sugirió que P. mephistocephalus era un sinónimo menor de P. grangeri . [15] Fue considerado una especie válida por Robert Hill en 2012, basándose en los cuernos "dérmicos secundarios" (escamosos) y las características nariales. [3] Arbour y Michael Burns han confirmado que la especie era válida. [8] [16] En 1995, Eric Buffetaut atribuyó los restos de anquilosaurio encontrados en Shandong a un Pinacosaurus sp. [17]
Pinacosaurus era un animal de tamaño mediano y complexión ligera; los individuos completamente desarrollados alcanzaban una longitud total de 5 m (16 pies). [3] [18] Gregory S. Paul estimó su masa corporal en 1,9 t (4200 lb), [15] mientras que Thomas R. Holtz estimó que tenía una masa corporal de un caballo. [18] El esqueleto postcraneal PIN 614 mide 3,66 m (12,0 pies) desde la primera vértebra del cuello hasta el final de la cola. [7]
En 2015, Arbour y Currie establecieron algunos rasgos distintivos del género. La armadura superior del hocico no consiste en tejas distintas, caputegulae , sino en una masa fusionada. Los individuos adultos tienen un cráneo que es más largo que ancho. Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus , pero Pinacosaurus se diferencia de ellos en la posesión de aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda que sobresale en el prefrontal, dirigida hacia el frente. Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta en la falta de un borde posterior ornamentado del techo del cráneo y en que el cuerno de la mejilla no está curvado hacia arriba. [13]
Arbour y Currie también proporcionaron una lista de rasgos en los que P. grangeri y P. mephistocephalus se diferenciaban entre sí. P. grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura nasal más interna. P. mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atrás más allá de la parte trasera del techo del cráneo, sus puntas representan el punto más ancho del cráneo, en lugar de los bordes superiores de las cuencas oculares. P. mephistocephalus también tiene un claro estrechamiento transversal del techo del cráneo a nivel de los lagrimales, justo delante de las cuencas oculares. Se había sugerido que el techo del cráneo trasero de P. mephistocephalus era más convexo, pero Arbour y Currie concluyeron que esencialmente tenía la misma curvatura. [13] El holotipo de P. mephistocephalus tiene cuernos en las mejillas muy largos, pero un espécimen juvenil, MPC 100/1344, encontrado como parte de un grupo de P. grangeri , muestra una elongación similar. [5]
Los cráneos adultos conocidos tienen una longitud de unos treinta centímetros. Pinacosaurus tiene premaxilas excepcionalmente lisas, los huesos frontales del hocico, que forman el núcleo óseo del pico superior, que en vida estaba cubierto por una lámina córnea. El maxilar lleva unos catorce dientes. Un elemento típico y notable de los cráneos de anquilosaurios es que la fosa nasal tiene la forma de un gran "vestíbulo nasal" en el que hay varios agujeros ovalados más pequeños. En Pinacosaurus hay al menos tres por lado. Gilmore ya notó esta configuración en el espécimen original. [2] Para permitir una comparación entre los agujeros de las diversas especies de anquilosaurios, se los ha denominado "A", "B" y "C". El agujero superior A parece acceder al principal paso de aire de la cavidad nasal . En P. grangeri este agujero es visible en vista superior a través de una muesca en la armadura del hocico, mientras que en P. mephistocephalus la armadura sobresale del agujero. El patrón de apertura es característico del género: en Pinacosaurus el agujero C está debajo del agujero A y la abertura B está en el lado exterior inferior del vestíbulo. En los juveniles de Pinacosaurus el agujero C parece consistir en aberturas secundarias más pequeñas de número variable: Godefroit et al. describieron cuatro pares de aberturas en total en 1999, y en 2003 se describió un espécimen juvenil con cinco pares de aberturas. Las aberturas C adicionales se han denominado C 2 y C 3 . La función precisa de esta disposición no está clara. Hay varias cámaras en el premaxilar y el maxilar a las que están conectados estos agujeros, pero también se ha sugerido que algunos agujeros adicionales son el resultado de un daño. El mayor número en los juveniles podría explicarse por las láminas de cartílago que aún no se han osificado. [3]
Las suturas visibles de los elementos del cráneo en especímenes juveniles permitieron por primera vez determinar su disposición precisa. Generalmente consistían en formas simples formadas indistintamente. Varias aberturas del cráneo como la fenestra antorbital y la fenestra temporal aparentemente se cerraron a una edad muy temprana porque ya no son visibles ni siquiera en los juveniles encontrados. El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso, creando la ilusión de que hay un hueso craneal adicional presente delante del cuerno. [16] Maryańska en 1977 pensó que se trataba de un hueso tabular , por lo demás desconocido en los dinosaurios, lo que demostraba que los Ankylosauria habían evolucionado independientemente de los Aetosauria , [7] una hipótesis hoy totalmente descartada. Godefroit en 1999 lo llamó un "escamoso dérmico secundario". Un rasgo distintivo real es que el cuadratoyugal toca al postorbital, mientras que en otros Thyreophora para los que se conoce la condición, estos huesos están separados por el yugal. Generalmente se asume que esta configuración no es exclusiva de Pinacosaurus sino una sinapomorfía de los Ankylosauridae en su conjunto. [14]
En 2015, se describió un espécimen juvenil que mostraba un hueso hioides complejo o aparato lingual. Incluía paraglosalia a los lados, primer y segundo ceratobranquiales pareados y epibranquiales superiores. Además, la estructura ósea sugería que en el medio estaba presente un basihial cartilaginoso. El fuerte desarrollo del hioides indicaría que una lengua poderosa compensaba la dentición poco desarrollada. Se dedujo que todos los dinosaurios tenían huesos linguales tan complejos, pero que generalmente se perdían durante la fosilización. [19] Sin embargo, algunos de estos huesos del espécimen fueron reinterpretados más tarde como la laringe . [20]
El esqueleto postcraneal de los fósiles conocidos es de constitución más bien ligera. Sin embargo, la mayoría de ellos representan ejemplares jóvenes: incluso el espécimen IMM 96BM3/1, el holotipo de P. mephistocephalus , no mide más de unos 3 m (9,8 pies). Los ejemplares jóvenes tenían cuatro vértebras posteriores fusionadas en una "barra sacra", tres sacras verdaderas y una base de la cola de siete vértebras con procesos transversales. Detrás de estas hay unas ocho vértebras "libres", seguidas de unas veinte vértebras reforzadas por proyecciones y que forman el "mango" de la maza de la cola. Como todos los anquilosáuridos , Pinacosaurus tenía una maza ósea al final de la cola que probablemente utilizaba como arma defensiva contra los depredadores . Esta maza era relativamente pequeña. [21]
El torso es muy plano. Las extremidades anteriores son moderadamente robustas; sin embargo, el holotipo de P. mephistocephalus tiene un húmero y un cúbito bastante robustos. La mano está completamente descubierta, lo que es excepcional para los anquilosáuridos. Tiene cinco dedos y la fórmula falángica es 2-3-3-3-2, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. Los metatarsianos están muy adpresos y se mantienen verticales. Las garras tienen forma de pezuña. [5]
En la pelvis, los huesos ilíacos se ensanchan fuertemente hacia el frente. El isquion es delgado y se curva hacia adelante. Las extremidades posteriores son moderadamente robustas. La tibia tiene una parte inferior ancha con cóndilos bien formados. Por lo tanto, Currie asumió que la parte inferior de la pierna se articulaba directamente con el metatarso , estando ausente la parte interna del astrágalo y todo el calcáneo o no presentando elementos cartilaginosos o no osificados. Como en todos los anquilosáuridos conocidos, el pie tiene tres dedos, no cuatro como asumió Maryańska en 1977, engañada por el espécimen dañado ZPAL MgD−II/9. La fórmula falangeal de los dedos es variable: la mayoría de los individuos tienen 0−3−3−4−0 pero algunos ejemplares poseen una penúltima falange extra en el tercer dedo, lo que resulta en 0-3-4-4-0, mientras que otros carecen de una falange en el cuarto dedo, lo que causa una configuración 0-3-3-3-0. [5]
La configuración de las osificaciones cutáneas, u osteodermos , del cuerpo es parcialmente conocida: ningún ejemplar conserva un conjunto completo. Se puede obtener información adicional del ejemplar más grande MPC 100/1305, un posible ejemplar de Pinacosaurus . El cuello está protegido por dos semianillos cervicales, que consisten en segmentos rectangulares aquillados fusionados a una banda ósea subyacente. Esta banda está completamente osificada incluso en individuos juveniles. Godefroit asumió que Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies al tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales, pero Arbour concluyó que, de hecho, estaba presente el número normal. Los lados de la grupa y la cola estaban ocupados por púas triangulares curvadas, moderadamente largas y planas. Había filas paralelas de osteodermos ovalados más pequeños en la espalda. No hay un "escudo sacro" continuo en la cadera, hecho de placas fusionadas. [16]
Pinacosaurus, originalmente ubicado en Nodosauridae por Gilmore [2], ahora se considera un anquilosáurido y un probable miembro de Ankylosaurinae . Como lo indica Thompson et al. 2012, la diferencia en la posición relativa de las dos especies de Pinacosaurus entre los respectivos análisis está influenciada por el hecho de que los cráneos mejor conservados de P. grangeri son de juveniles, mientras que el holotipo de P. mephistocephalus es un adulto con un cráneo más largo que ancho, lo que podría causar una posición más basal de este último. [22]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Arbour y Currie: [23]
Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosalias (huesos triangulares o cartílagos ubicados en la lengua) que muestran signos de estrés muscular, y se cree que esta era una característica común de los anquilosaurios. Pinacosaurus y otros anquilosaurios probablemente dependían en gran medida de lenguas musculares e hiobranquios ( huesos de la lengua ) para alimentarse, ya que sus dientes eran bastante pequeños y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento. Algunas salamandras modernas tienen huesos de lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger comida. Aunque Pinacosaurus puede no haberse alimentado de plantas fibrosas y leñosas, puede haber tenido una dieta más variada, que incluía hojas duras y frutos pulposos. Inversamente, esto podría sugerir un comportamiento insectívoro similar al de los osos hormigueros . [19]
En el grupo de ejemplares jóvenes encontrados juntos en Bayan Mandahu, todos los individuos estaban orientados en la misma dirección, lo que sugiere que representan una verdadera manada en movimiento que fue simultáneamente asesinada y cubierta por una tormenta de arena. Es notable que los miembros de estos grupos tengan todos aproximadamente la misma edad, con una longitud media de alrededor de 1,5 metros. Esto podría explicarse por el hecho de que los individuos más grandes pudieron salir de la arena, dejando atrás a los miembros pequeños de la manada, pero en ese caso es extraño que no se encontraran animales muy jóvenes, ya que el más pequeño mide aproximadamente un metro de longitud. La concentración de fósiles en Alag Teeg se ha explicado como causada por un estanque de secado, pero investigaciones posteriores demostraron que los sedimentos se depositaron durante una inundación. [5] Durante su desarrollo ontogenético , en los ejemplares jóvenes al principio las costillas se fusionaron con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las extremidades traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, lo que indica que los brazos soportaron la mayor parte del peso. En los semianillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectaban con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionaron entre sí. [10] En el cráneo, las caputegulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior; gradualmente, la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación progresó desde el cuello hacia adelante en dirección a la cola. [5]
En 2023, Norell y Yoshida et al . describieron una laringe fosilizada de un espécimen de P. grangeri . La laringe estaba compuesta de cartílagos cricoides y aritenoides , similares a los de los reptiles no aviares. Sin embargo, su articulación cricoides-aritenoidea móvil y los cartílagos aritenoides largos habrían permitido una fácil apertura de la glotis, permitiendo así un control del flujo de aire similar al de las aves. Además, los cartílagos estaban osificados, lo que implica que la osificación laríngea es una característica de algunos dinosaurios no aviares. Esta estructura representa el ejemplo más antiguo conocido de una laringe preservada en un dinosaurio y sugiere que Pinacosaurus probablemente era capaz de emitir vocalizaciones fuertes, posiblemente parecidas a las de las aves . [20]
El hábitat de Pinacosaurus consistía en un semidesierto intercalado con oasis . No se sabe que grandes terópodos hayan habitado el ecosistema , aunque sí algunos más pequeños como el Velociraptor . Se ha sugerido que la complexión relativamente ligera de Pinacosaurus era una adaptación para ganar agilidad y luchar mejor contra pequeños terópodos, ya que su garrote, de tamaño moderado, era lo suficientemente rápido como para alcanzar a estos veloces objetivos. [15]
