Phytophthora cactorum es un patógeno vegetal similarque pertenece al filo Oomycota . Es el agente causal de la pudrición de la raíz del rododendro y muchas otras especies, así como de la pudrición del cuero de las fresas . [1] : 33
Phytophthora cactorum tiene una gama de huéspedes extremadamente amplia y puede infectar a más de 200 especies o 160 géneros de árboles, plantas ornamentales y cultivos frutales. [2] En general, P. cactorum es capaz de infectar tanto plantas jóvenes como viejas, y causa pudrición de la raíz y de la corona de los muchos géneros que infecta. Aunque los síntomas que produce este patógeno varían según los tipos de organismos que infecta, en general la enfermedad ocurre durante períodos tanto húmedos como cálidos. Además, la mayoría de las infecciones son causadas por zoosporas que ingresan a la planta a través de heridas. [1] : 34
En árboles más viejos, P. cactorum provoca la formación de cancros de color oscuro que exudan savia en los troncos de los árboles, así como reducción del tamaño y número de hojas, clorosis y muerte regresiva de las ramas. El diagnóstico de una infección de árboles por P. cactorum se basa en la identificación de los síntomas, en particular los cancros supurantes, y la confirmación de los síntomas en un laboratorio de diagnóstico o en la utilización de un kit de detección ELISA de campo. [3] P. cactorum puede ser un problema importante en los huertos de manzanos , ya que puede causar pudrición de la corona, el cuello y las raíces en los manzanos . Al infectar manzanos, el organismo puede atacar a través de heridas por encima o por debajo de la línea del suelo, perjudicando el floema y la función de las raíces, y provocando retraso del crecimiento, trastornos foliares y la muerte después de varios años. Además, debido a que el patógeno causa daño al floema del árbol, un método de diagnóstico es verificar si hay tejido de floema necrótico en la base del árbol, que será de color naranja a marrón rojizo en las primeras etapas y marrón oscuro en las últimas etapas de crecimiento. infección. [4]
Un buen ejemplo de P. cactorum que causa enfermedades foliares es el ginseng . La enfermedad foliar del ginseng generalmente ocurre durante mayo y principios de junio, lo que hace que las hojas se vuelvan transparentes y parecidas al papel. La infección foliar por ginseng se produce a través de la dispersión de esporas del suelo por salpicaduras de lluvia sobre heridas superficiales. Una vez infectado, P. cactorum llega hasta las raíces, pudriéndolas y matando la planta. [5]
P. cactorum es también uno de los agentes causales de la pudrición negra en las orquídeas . Al infectar orquídeas , este organismo primero produce pequeñas lesiones negras en los pseudobulbos de la orquídea, que luego se agrandan y pueden engullir todo el pseudobulbo, la hoja o moverse a través de los rizomas a otras partes de la planta antes de matarla. El diagnóstico de la pudrición negra de las orquídeas por P. cactorum se realiza mediante la identificación de zoosporangios en forma de limón con papila o pedicelo corto , la presencia de oosporas o la identificación molecular. Dado que existen múltiples especies de Phytophthora que son capaces de causar enfermedades en las orquídeas, se requiere una clasificación solo a nivel de género para prescribir adecuadamente las técnicas de manejo de enfermedades. [6]
La pudrición de la corona o pudrición de la raíz de las fresas es un ejemplo común de enfermedades de los cultivos frutales causadas por P. cactorum . En las fresas, P. cactorum infecta las raíces y la base de la planta, provocando retraso del crecimiento y reducción del tamaño de las hojas, con posible colapso total de la planta más adelante en la temporada. De manera similar a los manzanos, la pudrición de la copa de las fresas causada por P. cactorum se puede diagnosticar parcialmente cortando la copa de la planta y observando los tejidos vasculares marrones, y la pudrición de la raíz por raíces atrofiadas de color marrón o negro. [7]
La pudrición de la piel de la fresa es una enfermedad adicional que afecta a las plantas de fresa, siendo P. cactorum el agente causal. Los síntomas de esta enfermedad incluyen manchas marrones o manchas verdes con un borde marrón en frutos inmaduros, y los frutos maduros infectados muestran un color de púrpura a marrón y se vuelven duros, coriáceos o incluso momificados. [8] [1] Los signos incluyen micelio visible dentro de las bayas huecas infectadas, así como micelio en la superficie de las bayas. [8] [1] La fruta infectada a menudo tiene un sabor y olor desagradables, lo cual es diagnóstico. [1]
P. cactorum es un oomiceto homotálico (solo tiene un tipo de apareamiento, puede aparearse consigo mismo) y muestra la ramificación micelial en ángulo recto con una constricción en la base de la rama, que es muy característica de otras especies de Phytophthora . [9] Dentro de las hifas , tienen núcleos diploides singulares que están regularmente espaciados. Además, las hifas jóvenes sólo tienen paredes transversales que separan las partes reproductivas; sin embargo, las hifas más antiguas pueden tener paredes transversales en cualquier lugar. Además, aunque las hifas no son la principal unidad de supervivencia de P. cactorum , siempre que no estén completamente desecadas, son capaces de sobrevivir hasta temperaturas justo por encima del punto de congelación. [9]
P. cactorum produce una espora de supervivencia producida sexualmente llamada oospora y una espora de supervivencia producida asexualmente llamada clamidospora . Las oósporas tienen doble pared y son uninucleadas durante la latencia, pero se vuelven multinucleadas en preparación para la germinación. Por el contrario, las clamidosporas tienen una sola pared resistente y son multinucleadas en todos los estadios. Las clamidosporas son más grandes que las oosporas y solo se forman bajo ciertos desencadenantes ambientales. El desencadenante de la formación preferencial de clamidosporas sobre oosporas pueden ser grandes oscilaciones de temperatura o humedad. [9]
Además de la clamidospora, P. cactorum también produce otra espora asexual llamada esporangio . Un esporangio es una estructura de dispersión multinucleada con una pared delgada y una papila que se forma sobre un esporangióforo . Aunque el tamaño puede variar en función de las condiciones ambientales en las que se forman, el ancho de un esporangio siempre es más de 2/3 veces su largo. Dependiendo de las condiciones de humedad, los esporangios pueden germinar o liberar zoosporas. [9]
Las zoosporas se producen en condiciones húmedas mediante oosporas o esporangios. [4] Las zoosporas de Phytophthora cactorum son uninucleadas, lateralmente biflageladas y tienen forma de pera o limón. Después de ser liberadas, las zoosporas nadan hasta una herida cercana en un huésped adecuado, germinan y entran en las heridas para causar una infección hifal de las raíces o del sistema vascular de la corona. [9]
En el caso de la pudrición del cuero de la fresa, se requiere la salpicadura de gotas de lluvia de P. cactorum para propagar las zoosporas a la fruta de la fresa, a menos que las condiciones de inundación hagan que las zoosporas puedan nadar directamente hacia la fruta. [8]
Debido a que Phytophthora es un patógeno transmitido por el suelo, la condición ideal para el crecimiento de P. cactorum es un suelo saturado. [7] P. cactorum permanece en el suelo como oosporas y clamidosporas en reposo latentes, o dentro del tejido vegetal infectado. Cuando se cumplen las condiciones y el suelo está lo suficientemente húmedo, se producen esporangios, que continúan el ciclo de vida del patógeno. El tiempo mínimo que la planta debe estar saturada para que se produzca una infección depende de factores como la genética, los procesos fisiológicos y el medio ambiente. Sin embargo, cuando se permite que una planta repose en un suelo pesado y empapado durante largos períodos de tiempo, aumentan las posibilidades de infección. La incapacidad de una planta para combatir el patógeno se ve impedida cuando las condiciones del suelo saturado limitan la cantidad de oxígeno disponible para sus raíces. En muchos casos, la mayoría de las plantas hospedantes son las más susceptibles a la infección durante la primavera y el otoño, cuando el suelo está más húmedo y a una temperatura más ideal para la producción y actividad de zoosporas. [10]
P. cactorum se describió por primera vez en 1870 como un patógeno de cactus . [11] Desde entonces, se ha descubierto que no solo infecta a los cactus, sino también a una amplia gama de plantas en todo el mundo. P. cactorum se informó por primera vez en los Estados Unidos en 1858, cuando se descubrieron manzanos infectados en Michigan . [12] En 1928, se había extendido a Canadá en el valle de Okanagan , Columbia Británica . Desde entonces, ha causado daños por alrededor de 2 millones de dólares canadienses al año. [ cita necesaria ]
La importancia de este oomiceto es su amplia gama de huéspedes y el daño que causa a los principales cultivos. Este patógeno puede causar pudrición de la raíz que impide el crecimiento del huésped y daña el tejido vascular, lo que es especialmente perjudicial para los huertos de perales y manzanos. También puede infectar las plantas de fresa y provocar pudrición de la corona, pudrición de la raíz y pudrición de la piel del fruto. [4] Este patógeno causa millones de dólares en daños y el manejo de enfermedades, como la fumigación del suelo, también es costoso.
La mejor manera de manejar P. cactorum es implementando un plan de manejo integrado. La combinación de fumigación de suelos y controles culturales adecuados será la mejor opción para la sanidad vegetal. Los productos de control químicos recomendados incluyen fosetil-Al , metalaxil y etridiazol . La prevención y el saneamiento son cruciales porque este patógeno suele transmitirse a través de cortes o heridas en la planta. Las esporas se transportan fácilmente a través del agua de riego y salpicarán a las plantas cercanas. Elevar las plantas por encima del suelo puede ayudar a prevenir infecciones. El patógeno prospera en suelos húmedos, por lo que es importante evitar los suelos muy saturados tanto como sea posible y se debe trabajar para preparar el suelo para un drenaje adecuado durante los períodos húmedos. El drenaje del suelo y el bajo pH del suelo pueden ayudar a reducir la enfermedad. [2] Se han utilizado métodos de régimen de fertilizantes para controlar P. cactorum . Estos fertilizantes incluyen materiales orgánicos que liberan amoníaco , ácido nitroso y enmiendas para reducir el pH a menos de 4. [7] El uso de camas elevadas y un sistema de riego por goteo cuidadosamente administrado serán prácticas culturales importantes que se pueden implementar. [7] Hay algún tipo de control biológico que se ha encontrado que tiene cierto éxito con Enterobacter aerogenes y Trichoderma . [2]
Cuando se pueda cultivar P. cactorum en diferentes medios, se producirá una fitotoxina asociada al marchitamiento del arce . Estas fitotoxinas provocan el oscurecimiento de las venas, la desecación de las hojas de manzano y el marchitamiento de los esquejes de tomate . [13] Los estudios han demostrado que esta fitotoxina de P. cactorum es de naturaleza hidrófila y no se trasladará a los disolventes orgánicos. Las propiedades químicas de esta toxina parecen ser similares a las de otras especies de Phytopthora . Dentro de la planta, la fitotoxina de P. cactorum probablemente se transporta a través del xilema y puede acumularse en el espacio entre las hojas, donde provoca desecación y marchitamiento. [13]
En pruebas de patogenicidad en plantas de fresa en invernadero, los aislados de fruta causaron poca enfermedad, mientras que los aislados del sistema radicular de la fresa fueron muy agresivos. [14] Se cree que la fitotoxina de P. cactorum tiene un papel en el desarrollo y la patogénesis de la enfermedad; sin embargo, se requieren más estudios.