Reconciliación filogenética

En filogenética , la reconciliación es un enfoque para conectar la historia de dos o más entidades biológicas coevolutivas . La idea general de la reconciliación es que un árbol filogenético que representa la evolución de una entidad (por ejemplo, genes homólogos o simbiontes ) puede dibujarse dentro de otro árbol filogenético que representa una entidad abarcadora (respectivamente, especies, huéspedes) para revelar su interdependencia y los eventos evolutivos que han marcado su historia compartida. El desarrollo de enfoques de reconciliación comenzó en la década de 1980, principalmente para representar la coevolución de un gen y un genoma, y de un huésped y un simbionte, que puede ser mutualista, comensalista o parásito. También se ha utilizado, por ejemplo, para detectar la transferencia horizontal de genes o comprender la dinámica de la evolución del genoma .

La reconciliación filogenética puede explicar una diversidad de trayectorias evolutivas de lo que constituye la historia de la vida, entrelazadas entre sí en todas las escalas que se puedan considerar, desde las moléculas hasta las poblaciones o las culturas. Un avatar reciente de la importancia de las interacciones entre niveles de organización es el concepto de holobionte , en el que un macroorganismo se considera una asociación compleja de diversas especies. Modelar la evolución de estas entidades complejas es una de las direcciones desafiantes y apasionantes de la investigación actual sobre la reconciliación.

Árboles filogenéticos como estructuras anidadas

Los árboles filogenéticos están entrelazados en todos los niveles de organización, integrando conflictos y dependencias dentro y entre niveles. Las poblaciones de macroorganismos migran entre continentes, sus simbiontes microbianos cambian entre poblaciones, los genes de sus simbiontes se transfieren entre especies de microbios y los dominios se intercambian entre genes. Esta lista de niveles de organización no es representativa ni exhaustiva, pero da una visión de los niveles en los que se han utilizado métodos de reconciliación. Como método genérico, la reconciliación podría tener en cuenta muchos otros niveles. Por ejemplo, podría considerar la organización sinténica de los genes, ^[1] la historia de interacción de los elementos transponibles y las especies, ^[2] la evolución de un complejo proteico a través de las especies. ^[3] La escala de eventos evolutivos considerados puede ir desde eventos poblacionales como la diversificación geográfica hasta niveles de nucleótidos dentro de los genes, ^[4] incluyendo, por ejemplo, eventos a nivel de cromosomas dentro de los genomas como la duplicación del genoma completo. ^[5]

Las filogenias se han utilizado para representar la diversificación de la vida en muchos niveles de organización : macroorganismos, ^[6] sus células a lo largo del desarrollo , ^[7] microorganismos a través de genes marcadores , ^[8] cromosomas , ^[9] proteínas , ^[10] dominios proteicos , ^[6] y también pueden ser útiles para comprender la evolución de elementos de la cultura humana como los idiomas ^[11] o los cuentos de hadas . ^[12] En cada uno de estos niveles, los árboles filogenéticos describen diferentes historias hechas de eventos de diversificación específicos, que pueden o no ser compartidos entre niveles. Sin embargo, debido a que están anidados estructuralmente (similares a las muñecas matrioska ) o son funcionalmente dependientes, la evolución en un nivel particular está ligada a las de otros niveles.

La reconciliación filogenética es la identificación de los vínculos entre niveles a través de la comparación de al menos dos árboles asociados. Originalmente desarrollada para dos árboles, recientemente se han construido reconciliaciones para más de dos niveles (ver la sección Modelado explícito de tres o más niveles). Como tal, la reconciliación proporciona escenarios evolutivos que revelan conflicto y cooperación entre entidades en evolución. Estos vínculos pueden ser poco intuitivos, por ejemplo, los genes presentes en el mismo genoma pueden mostrar historias evolutivas no correlacionadas mientras que algunos genes presentes en el genoma de un simbionte pueden mostrar una fuerte señal de coevolución con la filogenia del anfitrión. Por lo tanto, la reconciliación puede ser una herramienta útil para comprender las restricciones y las estrategias evolutivas subyacentes al ensamblaje que forma un holobionte .

Como todos los niveles tratan esencialmente del mismo objeto, un árbol filogenético , los mismos modelos de reconciliación (en particular los basados en eventos de duplicación - transferencia - pérdida , que son centrales para este artículo) pueden transponerse, con ligeras modificaciones, a cualquier par de niveles conectados: ^[13] una entidad "interna", "inferior" o "asociada" (por ejemplo, gen, especie simbiótica, población) evoluciona dentro de una entidad "superior" o "anfitriona" (respectivamente, especie, anfitrión o área geográfica). Las entidades superiores e inferiores están parcialmente ligadas a la misma historia, lo que lleva a similitudes en sus árboles filogenéticos, pero las asociaciones pueden cambiar con el tiempo, volverse más o menos estrictas o cambiar a otros socios.

Historia

El principio de reconciliación filogenética se introdujo en 1979 ^[14] para explicar las diferencias entre los genes y las filogenias a nivel de especie. En un contexto parsimonioso, se invocaron dos eventos evolutivos, la duplicación y la pérdida de genes, para explicar las discrepancias entre un árbol genético y un árbol de especies. También se describió una puntuación en los árboles genéticos que conocían el árbol de especies y una secuencia alineada utilizando el número de duplicaciones, pérdidas y reemplazos de nucleótidos de genes para la evolución de la secuencia alineada, un enfoque que sigue siendo central hoy en día con nuevos modelos de reconciliación e inferencia de filogenia. ^[15]

El término reconciliación fue utilizado por Wayne Maddison en 1997, ^[16] como un concepto inverso de "discordia filogenética" resultante de eventos evolutivos a nivel genético.

Luego se desarrolló la reconciliación de manera conjunta para la coevolución del huésped y el simbionte y la diversificación geográfica de las especies . En ambos entornos, fue importante modelar un evento horizontal que implicara ramas paralelas del árbol del huésped: cambio de huésped para huésped y simbionte y dispersión de especies de un área a otra en biogeografía . A diferencia de los genes y genomas, la coevolución del huésped y el simbionte y la explicación de la diversificación de especies por geografía no siempre son la hipótesis nula . Una representación visual de las dos filogenias en un tanglegram puede ayudar a evaluar dicha coevolución, aunque no tiene una interpretación estadística obvia. ^[17]

Se propusieron métodos de caracteres, como el análisis de parsimonia de Brooks ^[18] , para probar la coevolución y reconstruir escenarios de coevolución. En estos métodos, se olvida uno de los árboles, excepto sus hojas, que luego se utilizan como un carácter que evoluciona en el segundo árbol. Los primeros modelos de reconciliación, que tienen en cuenta explícitamente las dos topologías y utilizan un enfoque mecanicista basado en eventos, se propusieron para el anfitrión y el simbionte y la biogeografía ^[19]^[20] Luego siguieron debates, ya que los métodos aún no eran completamente sólidos pero integraban información útil en un nuevo marco ^{[21] .}

Luego se introdujeron los costos de cada evento y una técnica de programación dinámica que considera todos los pares de nodos de anfitrión y simbionte en un enfoque de anfitrión y simbionte, los cuales aún sustentan la mayoría de los métodos de conciliación actuales para anfitrión y simbionte, así como para especies y genes. ^[22]

La reconciliación volvió al marco en el que se introdujo, gen y especie. Después de que se consideraron los modelos de caracteres para la transferencia horizontal de genes, ^[23] un nuevo modelo de reconciliación, siguiendo y mejorando el enfoque de programación dinámica presentado para el huésped y el simbionte, introdujo de manera efectiva la transferencia horizontal de genes para la reconciliación de genes y especies sobre el modelo de duplicación y pérdida. ^[24]

El desarrollo progresivo de la reconciliación filogenética fue posible gracias a los intercambios entre múltiples comunidades de investigación que estudiaban filogenias a nivel de huésped y simbionte, gen y especie, o biogeografía. Esta historia y sus desarrollos modernos han sido analizados varias veces, centrándose generalmente en pares específicos de niveles, con unas pocas excepciones. ^[25]^[13] Los nuevos desarrollos comienzan a unir los diferentes marcos con nuevos modelos integradores.

Tuzas y sus piojos masticadores: un ejemplo clásico

Las tuzas de bolsillo ( Geomyidae ) y sus piojos masticadores ( Trichodectidae ) forman un sistema bien estudiado de coevolución de hospedador y simbionte. ^[26] La filogenia del hospedador y el simbionte y la correspondencia de las hojas de sus árboles se representan a la izquierda. Para el hospedador, O. representa a Orthogeomys , G. a Geomys y T. a Thomomys ; para el simbionte, G. representa a Geomydoecus y T. a Thomoydoecus . Reconciliar los dos árboles significa dar un escenario con eventos evolutivos y correspondencia en los nodos ancestrales que representan la coevolución de los dos árboles. Los eventos considerados en este sistema son los eventos del modelo DTL: duplicación, transferencia (o cambio de hospedador), pérdida y coespeciación, el evento nulo de la coevolución. Se propusieron dos escenarios en dos estudios ^[27]^[28], utilizando dos marcos diferentes que podrían considerarse como reconciliación DTL de preprogramación dinámica ^{[29] . En los marcos de reconciliación DTL modernos, se asignan costos a los eventos. Luego se demostró que los dos escenarios corresponden a una reconciliación}parsimoniosa máxima con diferentes asignaciones de costos. ^[22] El escenario A utiliza 6 coespeciaciones, 2 duplicaciones, 3 pérdidas y 2 cambios de host para reconciliar los dos árboles, mientras que el escenario B utiliza 5 coespeciaciones, 3 duplicaciones, 3 pérdidas y 2 cambios de host. El costo de un escenario es la suma del costo de sus eventos. Por ejemplo, con un costo de 0 para la coespeciación, 2 para la duplicación, 1 para la pérdida y 3 para el cambio de host, el escenario A tiene un costo de y el escenario B de , y por lo tanto, según un principio parsimonioso, el escenario A se consideraría más probable (el escenario A sigue siendo más probable mientras el costo de la coespeciación sea menor que el costo de la duplicación). $6\veces 0+1\veces 2+3\veces 1+1\veces 3=8$ $5\veces 0+1\veces 2+3\veces 1+2\veces 3=11$

Desarrollo de modelos de reconciliación filogenética

Los modelos y métodos utilizados hoy en día en filogenia son el resultado de varias décadas de investigación, progresivamente complejos, impulsados por la naturaleza de los datos y la búsqueda de realismo biológico por un lado, y los límites y progresos de los métodos matemáticos y algorítmicos por el otro.

Modelos pre-reconciliación: personajes en árboles

Los métodos de caracteres se pueden utilizar cuando no hay un árbol disponible para uno de los niveles, sino sólo valores para un carácter en las hojas de un árbol filogenético para el otro nivel. Un modelo define los eventos de cambio de valor de carácter, su tasa, probabilidades o costos. Por ejemplo, el carácter puede ser la presencia de un huésped en un árbol simbiótico, ^[18] la región geográfica en un árbol de especies, ^[31] el número de genes en un árbol genómico, ^[32] o nucleótidos en una secuencia. ^[4] Por lo tanto, tales métodos apuntan a reconstruir caracteres ancestrales en nodos internos del árbol. ^[33]

Aunque estos métodos han producido resultados sobre la evolución del genoma, la utilidad de un segundo árbol aparece con ejemplos muy simples. Si un simbionte ha adquirido recientemente la capacidad de propagarse en un grupo de especies y, por lo tanto, está presente en la mayoría de ellas, los métodos de caracteres indicarán erróneamente que el ancestro común de los hospedadores ya tenía al simbionte. Por el contrario, una comparación de los árboles de simbionte y hospedador mostraría discrepancias que revelarían transferencias horizontales.

Los orígenes de la reconciliación: el modelo de pérdida por duplicación y el mapeo del Ancestro Común Más Bajo

La duplicación y la pérdida se invocaron primero para explicar la presencia de múltiples copias de un gen en un genoma o su ausencia en ciertas especies. ^[10] Es posible con esos dos eventos reconciliar dos árboles cualesquiera, ^[14] es decir, mapear los nodos y ramas de los árboles inferior y superior, o equivalentemente dar una lista de eventos evolutivos que expliquen las discrepancias entre el árbol superior y el árbol inferior. Una conciliación de Duplicación y Pérdida (DL) más parsimoniosa se calcula a través del mapeo del Ancestro Común Más Bajo (LCA): procediendo desde las hojas hasta la raíz , cada nodo interno se mapea al ancestro común más bajo del mapeo de sus dos hijos.

Un modelo markoviano para la reconciliación

El mapeo LCA en el modelo DL sigue un principio de parsimonia : no se debe invocar ningún evento si no es necesario. Sin embargo, el uso de este principio es debatido, ^[4] y se admite comúnmente que es más preciso en la evolución molecular ajustar un modelo probabilístico como un paseo aleatorio , que no necesariamente produce escenarios parsimoniosos. Un modelo markoviano de nacimiento y muerte es un modelo que puede generar un árbol inferior "dentro" de uno superior fijo desde la raíz hasta las hojas. ^[34]La inferencia estadística proporciona un marco para encontrar los escenarios más probables y, en ese caso, una reconciliación de máxima verosimilitud de dos árboles también es parsimoniosa. Además, es posible con un marco de este tipo muestrear escenarios o integrar varios escenarios posibles para probar diferentes hipótesis, por ejemplo, para explorar el espacio de árboles inferiores. Además, los modelos probabilísticos se pueden integrar en modelos más grandes, ya que las probabilidades simplemente se multiplican al asumir la independencia, por ejemplo, combinando la evolución de secuencias y la reconciliación DL. ^[35]

Introducción de la transferencia horizontal

El cambio de hospedador, es decir, la herencia de un simbionte de un linaje familiar, es un evento crucial en la evolución de las relaciones parasitarias o simbióticas entre especies. Esta transferencia horizontal también modela eventos de migración en biogeografía y se volvió de interés para la reconciliación de árboles de genes y especies cuando pareció que muchas discrepancias no podían explicarse simplemente por duplicación y pérdida y que la transferencia horizontal de genes (HGT) era un proceso evolutivo importante en la evolución de microorganismos. Este patrón de cambio, o transferencia horizontal, también puede modelar la mezcla o introgresión . ^[36] Se considera en métodos de caracteres, sin información de la filogenia del simbionte. ^[18]^[37] Además del modelo DL, la transferencia horizontal permite escenarios de reconciliación nuevos y muy diferentes.

El enfoque de programación dinámica simple pero poderoso

El método de conciliación LCA produce una solución única, que ha demostrado ser óptima para el problema de minimizar el número ponderado de eventos, independientemente de los pesos relativos de la duplicación y la pérdida. ^[38] En contraste, con Duplicación, Transferencia horizontal y Pérdida (DTL), puede haber varias conciliaciones igualmente parsimoniosas. Por ejemplo, una sucesión de duplicaciones y pérdidas puede reemplazarse por una sola transferencia. Una de las primeras ideas para definir un problema computacional y abordar una resolución fue, en un marco de anfitrión/simbionte, maximizar el número de co-especiaciones con un algoritmo heurístico. ^[27] Otra solución es dar costos relativos a los eventos y encontrar un escenario que minimice la suma de los costos de sus eventos. ^[22] En los marcos de modelos probabilísticos, la tarea equivalente consiste en asignar tasas o probabilidades a los eventos y buscar escenarios de máxima verosimilitud, o escenarios de muestra según su verosimilitud. Todos estos problemas se resuelven con un enfoque de programación dinámica . Este método de programación dinámica implica recorrer los dos árboles en un orden posterior . A partir de las hojas y luego subiendo en los dos árboles, para cada par de nodos internos (uno para cada árbol), se calcula el costo de una conciliación DTL más parsimoniosa. ^[22]

En un marco de parsimonia, los costos de conciliar un subárbol inferior enraizado en con un subárbol superior enraizado en se inicializan para las hojas con su coincidencia: ${\estilo de visualización l}$ ${\estilo de visualización U}$

{\begin{aligned}c(U,l)=0{\mbox{ si }}l\in U{\mbox{ de lo contrario }}c(U,l)=\infty \\\end{aligned}}

Y luego, inductivamente, denotando los hijos de los hijos de los costos asociados con la especiación, duplicación, transferencia horizontal y pérdida, respectivamente (con frecuencia fijados en 0), $l^{\prime },l^{\prime \prime }$ $l,U^{\prime },U^{\prime \prime }$ $U,c^{S},c^{D},c^{T},c^{L}$ $Estilo de visualización c^{S}}$

c(U,l)=\min {\begin{casos}c^{S}+\min(c(U^{\prime },l^{\prime })+c(U^{\ prime \prime },l^{\prime \prime }),c(U^{\prime \prime },l^{\prime })+c(U^{\prime },l^{\prime \prime }),c(U^{\prime },l)+c^{L},c(U^{\prime \prime },l)+c^{L})\\c^{D}+c (U,l^{\prime })+c(U,l^{\prime \prime })\\c^{T}+\min(\min _{V}(c(V,l^{\ primo }))+c(U,l^{\prime \prime }),\min _{V}(c(V,l^{\prime \prime }))+c(U,l^{\prime }))\end{casos}}

Los costos y , debido a que no dependen de , se pueden calcular de una vez para todos , logrando así una complejidad cuadrática para calcular para todas las parejas de y . El costo de las pérdidas solo aparece en asociación con otros eventos porque en parsimonia, una pérdida siempre se puede asociar con el evento anterior en el árbol. $\min _{V}(c(V,l^{\prime }))$ $\min _ {V}(c(V,l^{\prime \prime }))$ ${\estilo de visualización U}$ ${\estilo de visualización U}$ ${\estilo de visualización c}$ ${\estilo de visualización U}$ ${\estilo de visualización l}$

La inducción detrás del uso de la programación dinámica se basa en progresar siempre en los árboles hacia las raíces. Sin embargo, algunas combinaciones de eventos que pueden suceder consecutivamente pueden hacer que esta inducción esté mal definida. Una de esas combinaciones consiste en una transferencia seguida inmediatamente por una pérdida en el linaje donante (TL). Restringir el uso de este evento TL repara la inducción. ^[39] Con un uso ilimitado, es necesario usar o agregar otros métodos conocidos para resolver sistemas de ecuaciones como métodos de punto fijo , ^[40] o resolución numérica de ecuaciones diferenciales. ^[41] En 2016, solo dos de los siete programas de reconciliación de parsimonia más utilizados manejaban eventos TL, ^[42] aunque su consideración puede cambiar drásticamente el resultado de una reconciliación. ^[43]

A diferencia del mapeo LCA, la conciliación DTL típicamente produce varios escenarios de costo mínimo, en algunos casos un número exponencial. La fortaleza del enfoque de programación dinámica es que permite calcular un costo mínimo de coevolución del árbol superior e inferior de entrada en tiempo cuadrático , ^[44] y obtener un escenario más parsimonioso a través de backtracking . También se puede transponer a un marco probabilístico para calcular la probabilidad de coevolución y obtener una conciliación más probable, reemplazando costos con tasas, mínimos por sumas y sumas por productos. ^[45] Además, a través de múltiples backtracks, el enfoque es adecuado para enumerar todas las soluciones parsimoniosas o para muestrear escenarios, óptimos y subóptimos, de acuerdo con su probabilidad.

Estimación de costos y tarifas de eventos

La programación dinámica per se es sólo una solución parcial y no resuelve varios de los problemas que plantea la conciliación. Definir una conciliación DTL más parsimoniosa requiere asignar costos a los diferentes tipos de eventos (D, T y L). Diferentes asignaciones de costos pueden producir diferentes escenarios de conciliación, por lo que existe la necesidad de una forma de elegir esos costos. Existe una diversidad de enfoques para hacerlo. CoRe-PA ^[46] explora de manera recursiva el espacio de vectores de costos, buscando una buena coincidencia con las frecuencias de eventos en las conciliaciones. ALE ^[45] utiliza la misma idea en un marco probabilístico para estimar las tasas de eventos por máxima verosimilitud. Alternativamente, COALA ^[47] es un preproceso que utiliza computación bayesiana aproximada con Monte Carlo secuencial : simulación y rechazo estadístico o aceptación de parámetros con refinamiento sucesivo.

En el marco de la parsimonia, también es posible dividir el espacio de posibles costos de eventos en áreas de costos que conducen a la misma solución óptima de Pareto . ^[48] Las conciliaciones óptimas de Pareto son tales que ninguna otra conciliación tiene un costo estrictamente inferior para un tipo de evento (duplicación, transferencia o pérdida), y menor o igual para los demás.

También es posible basarse en consideraciones externas para elegir los costos de los eventos. Por ejemplo, el software Angst ^[49] elige los costos que minimizan la variación del tamaño del genoma, en número de genes, entre especies progenitoras e hijas.

El problema de la viabilidad temporal

El método de programación dinámica funciona para árboles superiores fechados (los nodos internos están totalmente ordenados) o sin fecha. Sin embargo, con árboles sin fecha, existe un problema de viabilidad temporal. De hecho, una transferencia horizontal implica que el donante y el receptor son contemporáneos, lo que implica una restricción de tiempo en el árbol. En consecuencia, dos transferencias horizontales pueden ser incompatibles, porque implican restricciones de tiempo contradictorias. El enfoque de programación dinámica no puede verificar fácilmente tales incompatibilidades. Si el árbol superior no tiene fecha, encontrar una reconciliación más parsimoniosa factible temporalmente es NP-hard . ^[50]^[51]^[52] Es manejable con parámetros fijos , lo que significa que hay algoritmos que se ejecutan en el tiempo limitado por un exponencial del número de transferencias en los escenarios de salida. ^[51] Algunas soluciones implican programación lineal entera ^[53] o exploración de ramificaciones y límites . ^[13] Si el árbol superior tiene fecha, entonces no hay problema de incompatibilidad porque las transferencias horizontales se pueden restringir para que nunca retrocedan en el tiempo. La búsqueda de una conciliación óptima coherente se resuelve luego en tiempo polinomial ^[51] o con una aceleración en RASCAL, ^[54]^[55] probando solo una fracción de las asignaciones de nodos.

La mayoría de los programas que toman árboles sin fechar no buscan la viabilidad temporal, excepto Jane, ^[56] que explora el espacio de órdenes totales a través de un algoritmo genético, o, en un proceso posterior, Notung, ^[57] y Eucalypt, ^[58] que buscan dentro del conjunto de soluciones óptimas soluciones consistentes en el tiempo. Otros métodos funcionan como capas complementarias a las conciliaciones, corrigiendo conciliaciones ^[59] o devolviendo un subconjunto de transferencias factibles, ^[60] que se pueden usar para datar un árbol de especies. ^[60]^[61]

Expansión de filogenias: transferencias desde los muertos

En la filogenética en general, es importante tener en cuenta que las especies existentes y ancestrales que están representadas en cualquier filogenia son solo una muestra dispersa de las especies que existen actualmente o alguna vez han existido. Es por esto que uno puede asumir con seguridad que todas las transferencias que pueden detectarse utilizando métodos filogenéticos se han originado en linajes que, estrictamente hablando, están ausentes de una filogenia estudiada. ^[62] Tener en cuenta la biodiversidad extinta o no muestreada en los estudios filogenéticos puede brindar una mejor comprensión de estos procesos. ^[63] Originalmente, los métodos de reconciliación DTL no reconocían este fenómeno y solo permitían la transferencia entre ramas contemporáneas del árbol, ignorando así la mayoría de las soluciones plausibles. Sin embargo, los métodos que funcionan en árboles superiores sin fecha pueden verse como que manejan implícitamente la diversidad desconocida al permitir transferencias "al futuro" desde el punto de vista de una filogenia, es decir, el donante es más antiguo que el receptor. Una transferencia al futuro puede traducirse en una especiación a especies desconocidas, seguida de una transferencia desde especies desconocidas. ALE ^[62] en su versión fechada tiene en cuenta explícitamente la diversidad desconocida añadiendo un proceso Moran de especiación/extinción de especies al modelo fechado de nacimiento/muerte de la evolución genética. Las transferencias desde los muertos también se manejan en un entorno parsimonioso por Tera y ecceTERA, ^[64]^[42] mostrando que considerar estas transferencias mejora la capacidad de reconstruir árboles genéticos utilizando la reconciliación, y con un modelo más explícito ^[65] y en un entorno probabilístico, en ALE sin fecha. ^[66]

La especificidad de la biogeografía: una estructura arborizada para la “evolución” de áreas

En biogeografía, algunas aplicaciones de los enfoques de reconciliación consideran como árbol superior un cladograma de áreas con nodos ancestrales definidos. Por ejemplo, la raíz puede ser Pangea y los nodos continentes contemporáneos . A veces, los nodos internos no son áreas ancestrales sino las uniones de las áreas de sus hijos, para dar cuenta de la posibilidad de que las especies evolucionen a lo largo del árbol inferior para habitar una o varias áreas. En este caso, los eventos evolutivos son la migración, donde una especie coloniza una nueva área, la especiación alopátrica o la vicarianza, equivalente a la co-especiación en las comparaciones huésped/simbionte. Aunque este enfoque no siempre da un árbol (si existen las uniones AB y BC de las hojas A, B, C, un hijo puede tener varios padres), y esta estructura no está asociada con el tiempo (es posible que una especie pase de A a AB por migración, así como de AB a A por extinción), los métodos de reconciliación —con eventos y programación dinámica— pueden inferir escenarios evolutivos entre la estructura geográfica superior y el árbol de especies inferior. Diva ^[67] y Lagrange ^[68]^[41] son dos modelos de reconciliación que construyen una estructura similar a un árbol y luego aplican la reconciliación, el primero con un principio de parsimonia, el segundo en un marco probabilístico. Además, BioGeoBEARS ^[69] es un paquete de inferencia de biogeografía que reimplementó los modelos DIVA y Lagrange y permite nuevas opciones, como transferencias dependientes distantes ^[70] y discusión sobre la selección de modelos estadísticos. ^[69]

Salida gráfica

Con dos árboles y múltiples eventos evolutivos que los vinculan para representarlos, visualizar los árboles reconciliados es una cuestión desafiante pero necesaria para hacer que los estudios de reconciliación sean más accesibles. Algunos programas de reconciliación incluyen la anotación de los eventos evolutivos en los árboles inferiores, ^[57] mientras que otros, ^[56]^[71]^[58]^[46] y paquetes específicos, en DL ^[72] o DTL, ^[73] rastrean el árbol inferior incrustado en el superior. Una dificultad en este sentido es la variedad de formatos de salida para los diferentes programas de reconciliación. Se ha establecido un estándar común, recphyloxml, ^[74] y ha sido respaldado por parte de la comunidad, y hay disponible un visor capaz de mostrar la reconciliación en sistemas de múltiples niveles. ^[75]

Consideraciones prácticas adicionales

La aplicación de la conciliación DTL a los datos biológicos plantea varios problemas relacionados con la incertidumbre y los niveles de confianza de los datos de entrada y salida. En lo que respecta a la salida, la incertidumbre de la respuesta exige una exploración de todo el espacio de soluciones. En lo que respecta a la entrada, la conciliación filogenética tiene que manejar las incertidumbres en la resolución o el enraizamiento de los árboles superiores o inferiores, o incluso proponer raíces o resoluciones de acuerdo con su confianza.

Explorando el espacio de las reconciliaciones

La programación dinámica permite muestrear conciliaciones, uniformemente entre las óptimas ^[76] o según su probabilidad. También es posible enumerarlas en un tiempo proporcional al número de soluciones, ^[58] un número que puede volverse rápidamente intratable (incluso solo para las óptimas). Encontrar y presentar la estructura entre la multitud de posibles conciliaciones ha estado en el centro de los desarrollos metodológicos recientes, especialmente para los métodos dirigidos al anfitrión y al simbionte. Varios trabajos se han centrado en representar un conjunto de conciliaciones de forma compacta, a partir de una muestra uniforme de óptimas ^[76] o construyendo un gráfico que resuma las soluciones óptimas. ^[77] Esto se puede lograr dando valores de soporte a eventos específicos basados en todas las conciliaciones óptimas (o subóptimas), ^[78] o con el uso de un árbol de consenso reconciliado. ^[79]^[59] En un modelo DL, es posible definir una conciliación mediana, basada en eventos compartidos y calcularla en tiempo polinomial. ^[80] EMPRess ^[71] puede agrupar conciliaciones similares a través de clusterización, ^[81] con todas las distancias por pares entre conciliaciones computables en tiempo polinomial (independientemente del número de conciliaciones más parsimoniosas). ^[82] Con el mismo objetivo, Capybara ^[83] define clases de equivalencia entre conciliaciones, calculando eficientemente representantes para todas las clases y genera con retraso lineal un número dado de conciliaciones (primero las óptimas, luego las subóptimas). El espacio de conciliación más parsimoniosa se puede expandir o reducir al aumentar o disminuir la distancia de transferencia horizontal permitida, ^[58] lo que se hace fácilmente mediante programación dinámica.

Inferir árboles filogenéticos con reconciliación

Conciliación e incertidumbre de entrada

La reconciliación funciona con dos árboles fijos, uno inferior y otro superior, ambos asumidos como correctos y con raíces. Sin embargo, esos árboles no son datos de primera mano. Los datos más frecuentemente utilizados para la filogenética consisten en secuencias proteicas o nucleotídicas alineadas. La extracción de ADN, la secuenciación, el ensamblaje y la anotación de genomas, el reconocimiento de relaciones de homología entre genes y la producción de múltiples alineaciones para la reconstrucción filogenética son todos procesos complejos en los que los errores pueden afectar en última instancia al árbol reconstruido. ^[84] Cualquier error de topología o de raíz puede ser malinterpretado y causar sesgo sistemático. Por ejemplo, en las reconciliaciones DL, los errores en el árbol inferior sesgan la reconciliación hacia más eventos de duplicación más cerca de la raíz y más pérdidas más cerca de las hojas. ^[85]

Por otra parte, la reconciliación, como modelo macroevolutivo, puede funcionar como una capa suplementaria al modelo microevolutivo de evolución de secuencias, resolviendo politomías (nodos con más de dos hijos) o árboles de enraizamiento, o entrelazarse con él a través de modelos integrativos para obtener mejores filogenias.

La mayoría de los trabajos en esta dirección se centran en las reconciliaciones genes/especie, sin embargo se han dado algunos primeros pasos en la relación huésped/simbionte, como considerar árboles simbiontes sin raíces ^[86] o abordar politomías en Jane. ^[56]

Explorando el espacio de los árboles inferiores con reconciliación

La reconciliación puede tomar fácilmente árboles inferiores sin raíz como entrada, lo que es una característica que se utiliza con frecuencia porque los árboles inferidos a partir de datos moleculares normalmente no tienen raíz. Es posible probar todas las raíces posibles, o un recorrido triple bien pensado del árbol sin raíz permite hacerlo sin complejidad de tiempo adicional. ^[39] En un modelo de pérdida de duplicación, el conjunto de raíces que minimizan los costos se encuentran cerca unas de otras, formando una "meseta", ^[87] una propiedad que no se generaliza a DTL. ^[86]^[79]

La reconciliación también puede tomar como entrada árboles no binarios , es decir, con nodos internos con más de dos hijos. Dichos árboles se pueden obtener, por ejemplo, contrayendo ramas con bajo soporte estadístico. Inferir un árbol binario a partir de un árbol no binario según las puntuaciones de reconciliación se resuelve en DL con métodos eficientes. ^[57]^[88]^[89]^[90]^[91] En DTL, el problema es NP hard . ^[92] Las heurísticas ^[93] y los algoritmos exactos manejables con parámetros fijos ^[92]^[94]^[95] son posibles soluciones.

Otra forma de manejar la incertidumbre en los árboles inferiores es tomar como entrada una muestra de árboles inferiores alternativos en lugar de uno solo. Por ejemplo, en el artículo que le dio a la reconciliación su nombre, ^[14] se propuso considerar todos los árboles inferiores más probables y elegir de estos árboles el mejor de acuerdo con sus costos de DL, un principio también utilizado por TreeFix-DTL. ^[96] La muestra de árboles inferiores puede reflejar de manera similar su probabilidad de acuerdo con las secuencias alineadas, como se obtiene a partir de los métodos de Monte Carlo de cadena de Markov bayesianos implementados, por ejemplo, en Phylobayes. ^[97] AngST, ^[49] ALE ^[40] y ecceTERA ^[64] utilizan "amalgamación", una extensión de la programación dinámica DTL que puede recorrer de manera eficiente un conjunto de árboles inferiores alternativos en lugar de un solo árbol.

En Phyldog se logra una búsqueda local en el espacio de los árboles inferiores guiada por una probabilidad conjunta, por un lado a partir de múltiples alineaciones de secuencias y por otro lado a partir de la reconciliación con el árbol superior, con un modelo DL ^[98] y en GeneRax con DTL. ^[15] En un modelo DL con evolución de secuencias y reloj molecular relajado , el espacio del árbol inferior se puede explorar con un MCMC. ^[99] MowgliNNI ^[100] puede modificar el árbol genético de entrada en nodos con poco soporte para aumentar la puntuación DTL, mientras que TreeSolve resuelve las multifurcaciones agregadas al colapsar los nodos con poco soporte. ^[101]

Finalmente, los modelos integrativos (que mezclan la evolución de secuencias y la reconciliación) pueden calcular una probabilidad conjunta a través de programación dinámica (tanto para la reconciliación como para la evolución de secuencias genéticas), ^[40] utilizan la técnica Monte Carlo de cadena de Markov para incluir un reloj molecular para estimar las longitudes de las ramas, en un modelo DL ^[34] o con un reloj molecular relajado, ^[99] y en un modelo DTL. ^[102] Estos modelos se han aplicado en marcos de genes/especies, pero aún no en contextos de hospedador/simbionte o biogeografía.

Inferir árboles superiores mediante la reconciliación

Inferir un árbol superior a partir de un conjunto de árboles inferiores es una pregunta de larga data relacionada con el problema del superárbol . ^[103] Es particularmente interesante en el caso de la reconciliación de genes/especies donde muchos (típicamente miles de) árboles genéticos están disponibles a partir de secuencias completas del genoma . Los métodos de superárbol intentan ensamblar un árbol de especies basado en conjuntos de árboles que pueden diferir en términos de conjuntos de especies contemporáneas y topología, pero generalmente sin considerar el proceso biológico que explica estas diferencias. Sin embargo, algunos enfoques de superárbol son estadísticamente consistentes para la reconstrucción del árbol de especies si los árboles genéticos se simulan bajo un modelo DL. Esto significa que si el número de árboles inferiores de entrada generados a partir del árbol superior verdadero a través del modelo DL crece hacia el infinito, dado que no hay errores adicionales, el árbol superior de salida converge casi con seguridad al verdadero. Esto se ha demostrado en el caso de una distancia de cuarteto , ^[104] y con una distancia multicopia de Robinson Foulds generalizada, ^[105]^[106] con un mejor tiempo de ejecución pero asumiendo que los árboles genéticos no contienen biparticiones que contradigan el árbol de especies, lo que parece raro en un modelo DL.

La reconciliación también se puede utilizar para la inferencia de árboles superiores. Este es un problema computacionalmente difícil: resolver politomías en un árbol superior no binario con uno inferior binario (minimizando una puntuación de reconciliación de DL) es NP-hard. ^[91] En particular, reconstruir el árbol de especies que da el mejor costo de DL para varios árboles genéticos es NP-hard y 2-aproximable. ^[107] Se llama el problema de duplicación de genes o, de manera más general, parsimonia del árbol genético. El problema fue visto como una forma de detectar paralogía para obtener una mejor reconstrucción del árbol de especies. ^[108]^[109] Es NP-hard, con resultados interesantes sobre la complejidad del problema ^[91]^[110] y el comportamiento del modelo con diferentes tamaños de entrada, estructura y presencia de ILS. ^[111] Existen múltiples soluciones, con ILP ^[112] o heurísticas, ^[113]^[114] y con la posibilidad de una puntuación de coalescencia profunda. ^[115]

ODTL ^[45] toma como entrada árboles genéticos y busca un árbol de especies de máxima verosimilitud según un modelo DTL, con una búsqueda en pendiente . El enfoque produce un árbol de especies con nodos internos ordenados en el tiempo, asegurando una compatibilidad temporal para los escenarios de transferencia entre árboles inferiores {sección de enlaces|El problema de la viabilidad temporal}.

Para abordar un problema más general, Phyldog ^[98] busca el árbol de especies de máxima verosimilitud, los árboles genéticos y los parámetros DL de múltiples alineaciones familiares mediante múltiples rondas de búsqueda local. De este modo, realiza la exploración de los árboles superiores e inferiores al mismo tiempo. MixTreEM ^[116] presenta una solución más rápida.

Límites del modelo DTL de dos niveles

Un límite a la programación dinámica: la evolución no independiente de los linajes de los hijos

El marco de programación dinámica, al igual que los modelos habituales de nacimiento y muerte, funciona bajo la hipótesis de la evolución independiente de los linajes de los hijos en el árbol inferior. Sin embargo, esta hipótesis no se sostiene si el modelo se complementa con varios otros eventos evolutivos documentados, como la transferencia horizontal con reemplazo de un gen homólogo en el linaje receptor o la conversión génica . La transferencia horizontal con reemplazo suele modelarse mediante un reordenamiento del árbol superior, llamado poda y reinjerto de subárbol (SPR). La reconciliación bajo SPR es NP-hard, incluso en árboles fechados, y manejable con parámetros fijos en lo que respecta al tamaño de salida. ^[117]^[118]

Otra forma de modelar e inferir transferencias horizontales de reemplazo es a través de un bosque de acuerdo máximo , donde se cortan ramas en los árboles superior e inferior para obtener dos bosques superior e inferior idénticos (o estadísticamente indistinguibles ^{[119] ). El problema es NP-hard,}^[120] pero se han propuesto varias aproximaciones. ^[121] Las transferencias de reemplazo se pueden considerar sobre la base del modelo DL. ^[122] En la misma línea, la conversión genética se puede ver como una "duplicación de reemplazo". En este último caso, un algoritmo polinomial que no utiliza programación dinámica y es una extensión del método LCA puede encontrar todas las soluciones óptimas, incluidas las conversiones genéticas. ^[118]

Integración de niveles de población: falta de divergencia y ordenamiento incompleto de linaje

En los marcos de referencia de hospedador/simbionte, una sola especie de simbionte a veces se asocia a varias especies hospedadoras. Esto significa que, si bien se ha observado una especiación o diversificación en el hospedador, las poblaciones son indistinguibles en el simbionte. Esto se maneja, por ejemplo, mediante politomías adicionales en el árbol simbionte, lo que posiblemente lleve a problemas de inferencia intratables , porque las politomías deben resolverse. También se modela mediante un evento evolutivo adicional, "el fracaso en divergir" (Jane, ^[56] Amocoala ^[123] ). El fracaso en divergir puede ser una forma de permitir un cambio de hospedador "libre" en una población, un flujo de simbiontes entre hospedadores estrechamente relacionados. Siguiendo esa visión, el cambio de hospedador permitido solo para hospedadores cercanos se considera en Eucalypt. ^[58] Esta idea de flujo horizontal entre poblaciones cercanas también se puede aplicar a los marcos de referencia de genes/especies, con una definición de especie basada en un gradiente de flujo genético entre poblaciones. ^[124]

La falta de divergencia es una forma de introducir la dinámica de poblaciones en la reconciliación, un marco principalmente adaptado al nivel de múltiples especies, donde se supone que las poblaciones están bien diferenciadas. Hay otros fenómenos poblacionales que limitan este marco, uno de ellos es la coalescencia profunda de linajes, que conduce a la clasificación incompleta de linajes (ILS), que no es manejada por el modelo DTL. ^[88]^[125] La coalescencia de múltiples especies es un modelo clásico de evolución de alelos a lo largo de un árbol de especies, con nacimiento de alelos y clasificación de alelos en las especiaciones, que tiene en cuenta los tamaños de población y abarca naturalmente ILS. ^[126]^[127]^[111]^[128]^[129] En un contexto de reconciliación, se han realizado varios intentos para explicar ILS sin la integración compleja de un modelo de población. Por ejemplo, ILS puede verse como un posible patrón evolutivo para el árbol genético. En ese caso, los linajes de los hijos no son independientes entre sí, lo que conduce a resultados de intratabilidad. El ILS solo se puede manejar con LCA, pero la conciliación ILS + DL es muy difícil, incluso sin transferencias. ^[130]

Notung ^[88] maneja ILS colapsando ramas cortas del árbol de especies en politomías y permitiendo ILS como una diversificación libre de árboles genéticos en esas politomías. ecceTERA ^[131] vincula el tamaño máximo de partes conectadas del árbol de especies donde puede ocurrir ILS, proponiendo un algoritmo manejable con parámetros fijos en ese parámetro.

Los ILS y DL pueden considerarse en una red superior en lugar de un árbol. Esto modela en particular la introgresión, con la posibilidad de estimar los parámetros del modelo. ^[132]

Se han propuesto modelos de reconciliación más integradores que dan cuenta de los ILS, incluidos tanto los DL como los coalescentes multiespecie, ^[133] con DLCoal. Es un modelo probabilístico con una traducción de parsimonia, ^[134] proponiendo dos heurísticas secuenciales de tipo LCA manejadas a través de un árbol de locus intermedio entre el gen y la especie. Sin embargo, fuera del marco de reconciliación gen/especie, los ILS parecen, sin ninguna razón en particular, nunca considerarse en el hospedador/simbionte, ni en la biogeografía.

Cofilogenia con más de dos niveles

Un aspecto llamativo de la reconciliación es la metodología común que maneja diferentes niveles de organización: se utiliza para comparar árboles de dominios y proteínas, árboles de genes y especies, árboles de hospedadores y simbiontes, árboles poblacionales y geográficos. Sin embargo, ahora que los científicos tienden a considerar que los modelos multinivel de funcionamiento biológico aportan una visión novedosa y revolucionaria de los organismos y su entorno, ^[136] la pregunta es cómo utilizar la reconciliación para llevar la filogenética a esta era holobionte.

La coevolución de entidades en diferentes escalas de evolución es la base de la idea del holobionte: los macroorganismos, los microorganismos y sus genes tienen todos una historia diferente ligada a un funcionamiento común en un único ecosistema. Los sistemas biológicos como el entrelazamiento de hospedadores, simbiontes y sus genes implican dependencias funcionales y evolutivas entre más de dos niveles.

Ejemplos de sistemas multinivel con interdependencias evolutivas complejas

Los genes coevolucionan más allá de los límites del genoma

El concepto de holobionte ^[137] enfatiza la posibilidad de que genes de diferentes genomas cooperen y coevolucionen. ^[138]^[139]^[140] Por ejemplo, ciertos genes en el genoma de un simbionte pueden proporcionar una función a su anfitrión, como la producción de un compuesto vital ausente de las fuentes de alimentación disponibles. Un ejemplo icónico es el caso de los insectos que se alimentan de sangre o de savia, que a menudo dependen de uno o varios simbiontes bacterianos para prosperar en un recurso que es abundante en azúcar, pero carece de aminoácidos esenciales o vitaminas. ^[141] Otro ejemplo es la asociación de Fabaceae con bacterias fijadoras de nitrógeno . El compuesto beneficiario para el anfitrión es producido típicamente por un conjunto de genes codificados en el genoma del simbionte, que a lo largo de la evolución, puede transferirse a otros simbiontes, y/o dentro y fuera del genoma del anfitrión. Los métodos de reconciliación tienen el potencial de revelar vínculos evolutivos entre porciones de genomas de diferentes especies. Una búsqueda de genes coevolutivos más allá de los límites de los genomas en los que están codificados pondría de relieve la base de la asociación de organismos en el holobionte.

Las rutas de transferencia horizontal de genes dependen de múltiples niveles

En sistemas de insectos simbiontes mutualistas intracelulares , se han identificado múltiples casos de transferencias horizontales de genes, ya sea de huésped a simbionte, de simbionte a huésped o de simbionte a simbionte. ^[142]

Se ha demostrado que las transferencias de genes endosimbiontes involucrados en vías de nutrición beneficiarias al huésped insecto ocurren preferentemente si los linajes donante y receptor comparten el mismo huésped. ^[143]^[144]^[145] Este también es el caso en insectos con simbiontes bacterianos que proporcionan proteína defensiva ^[146] o en simbiontes bacterianos de nódulos foliares obligados asociados con plantas. ^[147] En el huésped humano, se ha demostrado que la transferencia de genes ocurre preferentemente entre simbiontes hospedados en los mismos órganos. ^[148]

Una revisión de las transferencias horizontales de genes en sistemas hospedador/simbionte ^[149] destaca la importancia de respaldar las transferencias horizontales de genes con evidencia múltiple. En particular, se sostiene que las transferencias deberían considerarse mejor respaldadas cuando involucran simbiontes que comparten un hábitat, un área geográfica o el mismo hospedador. Sin embargo, se debe tener en cuenta que la mayor parte de la diversidad de hospedadores y simbiontes es desconocida y que las transferencias pueden haber ocurrido en especies, hospedadores o simbiontes estrechamente relacionados que no fueron muestreados.

La idea de que la transferencia de genes en simbiontes está limitada por el huésped también se puede utilizar para investigar la historia filogenética del huésped. Por ejemplo, con base en estudios filogeográficos, ahora se acepta que la bacteria Helicobacter pylori ha estado asociada con poblaciones humanas desde los orígenes de la especie humana . ^[150]^[151] Un análisis de los genomas de Helicobacter pylori en Europa sugiere que provienen de una recombinación entre Helicobacter pylori africano y asiático . Esto implica fuertemente contactos tempranos entre las poblaciones humanas correspondientes.

De manera similar, un análisis de HGT en coronavirus de diferentes especies de mamíferos utilizando métodos de reconciliación ha revelado un contacto frecuente entre linajes virales, lo que puede interpretarse como cambios frecuentes de hospedador. ^[152]

Evolución cultural

La evolución de elementos de la cultura humana , como por ejemplo los idiomas y los cuentos populares , en asociación con la genética de las poblaciones humanas , se ha estudiado utilizando conceptos de la filogenética. Aunque la reconciliación nunca se ha utilizado en este marco, algunos de estos estudios abarcan múltiples niveles de organización, cada uno representado por un árbol o la evolución de un personaje, con un enfoque en la coevolución de estos niveles.

Los árboles lingüísticos pueden compararse con los árboles de población para revelar cuentos populares transmitidos verticalmente, a través de un modelo de personajes en este árbol lingüístico. ^[153] Las variantes en la familia, los idiomas, la diversidad genética, las poblaciones y la geografía de cada cuento popular pueden compararse de dos en dos, para vincular la diversificación de los cuentos populares con los idiomas por un lado y con la geografía por el otro. ^[154] Al igual que en la genética con simbiontes que comparten hospedadores que promueven HGT, las barreras lingüísticas pueden impedir la transmisión de cuentos populares o elementos del lenguaje. ^[155]

Investigación de sistemas de tres niveles mediante la conciliación de dos niveles

La reconciliación multinivel no está tan desarrollada como la reconciliación de dos niveles. Una forma de abordar las dependencias evolutivas entre más de dos niveles de organización es intentar utilizar los métodos estándar de dos niveles disponibles para obtener una primera visión de la complejidad de un sistema biológico.

Múltiples linajes genéticos pueden experimentar eventos conjuntos como duplicación, transferencia o pérdida segmentaria, o incluso duplicación del genoma completo.
La conciliación puede ayudar a identificar autopistas de transferencias e hibridaciones.
Se pueden conciliar tres niveles entre sí, de forma secuencial: el intermedio en el superior antes de añadir el inferior, o bien intentando encontrar un escenario conjunto más parsimonioso para las dos conciliaciones.
Con más de dos niveles, la conciliación de los niveles inferior e intermedio se puede comparar con la conciliación de los niveles inferior y superior.

Eventos multigénicos: consideración implícita de un nivel intermedio

En el nivel de árbol de genes/especies, uno normalmente trata con muchos árboles de genes diferentes. En este caso, la hipótesis de que diferentes familias de genes evolucionan independientemente se hace implícitamente. Sin embargo, esto no tiene por qué ser así. Por ejemplo, la duplicación, transferencia y pérdida pueden ocurrir para segmentos de un genoma que abarcan un número arbitrario de genes contiguos. Es posible considerar tales eventos multigénicos utilizando una guía intermedia para árboles inferiores dentro del superior. Por ejemplo, uno puede calcular la probabilidad conjunta de múltiples conciliaciones de árboles genéticos con un árbol de especies fechado con duplicación, pérdida y duplicación del genoma completo ^[5] o en un entorno parsimonioso, ^[156]^[157]^[158]^[159] y una definición del problema es NP-hard. ^[160] De manera similar, el marco DL puede enriquecerse con duplicación y pérdida de segmentos cromosómicos en lugar de un solo gen. Sin embargo, la conciliación DL se vuelve intratable con esa nueva posibilidad. ^[161]

El vínculo entre dos genes consecutivos también puede modelarse como un carácter evolutivo, sujeto a ganancia, pérdida, origen, ruptura, duplicación y transferencia. ^[1] La evolución de este vínculo aparece como un nivel adicional a los árboles de especies y genes, en parte limitado por la reconciliación del árbol gen/especie, en parte evolucionando por sí mismo, de acuerdo con la organización del genoma. Por lo tanto, modela la sintenia , o proximidad entre genes. A otra escala, también puede modelar la evolución de dos dominios pertenecientes a una proteína.

La detección de "autopistas de transferencias", la adquisición preferencial de grupos de genes de un donante específico, es otro ejemplo de no independencia de las historias genéticas. ^[162] De manera similar, se pueden detectar transferencias de múltiples genes. ^[163] También ha llevado a desarrollos metodológicos como las reconciliaciones utilizando redes filogenéticas , vistas como un árbol aumentado con bordes de transferencia, que se pueden usar para restringir las transferencias en un modelo DTL. ^[164] Las redes también se pueden usar para modelar la introgresión y la clasificación de linaje incompleta . ^[165]^[166]^[36]

Detección de coevolución en múltiples pares de niveles

Para comprender la evolución de un holobionte es fundamental conocer cuáles son los niveles que coevolucionan entre sí, por ejemplo, entre especies hospedadoras, genes hospedadores, simbiontes y genes simbiontes. Es posible abordar las múltiples interdependencias entre todos los niveles de evolución mediante múltiples comparaciones por pares de dos entidades en evolución.

La conciliación del huésped y el simbionte por un lado y la geografía y el simbionte por el otro también puede ayudar a identificar patrones de diversificación del huésped y el simbionte que reflejan coevolución o patrones que pueden explicarse por una diversificación geográfica común. ^[167]^[168]^[169]^[170] De manera similar, un estudio utilizó métodos de conciliación para diferenciar el efecto de la evolución de la dieta y la inercia filogenética en la composición de los microbiomas intestinales de los mamíferos . Al reconstruir las dietas ancestrales y la composición del microbioma en una filogenia de mamíferos, el estudio reveló que ambos efectos contribuyen, pero en diferentes escalas de tiempo. ^[171]

Modelado explícito de tres o más niveles

En un modelo de un sistema multinivel como huésped/simbionte/genes, las transferencias horizontales de genes deberían ser más probables entre dos simbiontes de un mismo huésped. Esto es invisible para un árbol genético/árbol de especies de dos niveles o una conciliación huésped/simbionte: en algunos casos, observar cualquier combinación de dos niveles puede llevar a pasar por alto un escenario evolutivo que solo puede ser el más probable si se considera la información de los tres árboles en conjunto.

Para hacer frente a las limitaciones de estos usos de las conciliaciones estándar de dos niveles con sistemas que implican interdependencias en múltiples niveles, en la última década se ha llevado a cabo un esfuerzo metodológico para construir y utilizar modelos multinivel. Esto requiere la identificación de al menos un nivel "intermedio" entre el superior y el inferior.

Se pueden conciliar dos niveles con la restricción de uno superior, por ejemplo, huésped y simbionte con geografía.
Los personajes pueden evolucionar en filogenias reconciliadas, como la sintenia genética en una reconciliación gen/especie.
Las transferencias pueden ser dependientes superiores, lo que es más probable entre dos entidades intermedias que pertenecen a un mismo superior.
Con modelos de reconciliación de tres niveles, el árbol intermedio se puede inferir de los árboles inferior y superior.

Pre-reconciliación: personajes sobre árboles reconciliados

Un primer paso hacia modelos integrados de tres niveles es considerar árboles filogenéticos en dos niveles y otro nivel representado solo con caracteres en las hojas de uno de los árboles.

Por ejemplo, una conciliación de las filogenias de hospedadores y simbiontes puede ser informada por datos geográficos. ^[172] Las ubicaciones geográficas ancestrales de las especies hospedadoras y simbiontes obtenidas a través de un método de inferencia de caracteres pueden entonces usarse para limitar la conciliación hospedador/simbionte: los hospedadores y simbiontes ancestrales solo pueden asociarse si pertenecen a la misma ubicación geográfica.

En otra escala, la evolución a nivel de subgenes puede abordarse con un método de caracteres. ^[173] Aquí, partes de genes (por ejemplo, la secuencia que codifica dominios proteicos) se concilian según un modelo DL con un árbol de especies, y los genes a los que pertenecen se mencionan como caracteres de estas partes. Los genes ancestrales se reconstruyen luego a posteriori mediante la fusión y división de partes de genes.

Conciliaciones de dos niveles informadas por un tercer nivel

Como lo señalan varios estudios mencionados en § Transferencia horizontal en múltiples niveles, un nivel superior puede informar una conciliación entre uno intermedio y uno inferior, en particular para las transferencias horizontales.

Los modelos de tres niveles pueden tener en cuenta estos supuestos para guiar las conciliaciones entre un árbol intermedio y niveles inferiores con el conocimiento de un árbol superior. El modelo puede, por ejemplo, dar mayores probabilidades a los escenarios de conciliación donde las transferencias horizontales de genes ocurren entre entidades que comparten el mismo hábitat . Esto se ha logrado por primera vez con conciliaciones de genes/especies DTL anidadas con un dominio de genes DTL y una conciliación de genes. ^[174] Los diferentes costos para las transferencias inter e intra dependen de si las transferencias ocurren o no entre genes de los mismos genomas.

Obsérvese que este modelo considera explícitamente tres niveles y tres árboles, pero aún no define una verdadera conciliación de tres niveles, con una probabilidad o puntuación asociada. ^[174] Se basa en una operación secuencial, donde la segunda conciliación está informada por el resultado de la primera.

El problema de la conciliación en los modelos multinivel

El siguiente paso es definir la puntuación de una conciliación que consta de tres árboles anidados y calcular, dados los tres árboles, conciliaciones de tres niveles según su puntuación. Esto se ha logrado con un sistema especie/gen/dominio, donde los genes evolucionan dentro del árbol de especies con un modelo DL y los dominios evolucionan dentro del sistema gen/especie con un modelo DTL, prohibiendo las transferencias de dominio entre genes de dos especies diferentes. ^[175] La inferencia implica escenarios candidatos con puntuaciones conjuntas. Calcular el escenario de puntuación mínima es NP-hard, pero la programación dinámica o la programación lineal entera pueden ofrecer heurísticas. ^[175]^[176] Hay disponibles variaciones del problema considerando múltiples dominios ^[177] , y también un marco de simulación. ^[178]

Inferir el árbol intermedio utilizando modelos de conciliación de 3 niveles inferior/intermedio/superior

Así como la reconciliación de dos niveles se puede utilizar para mejorar las filogenias inferiores o superiores, o para ayudar a construirlas a partir de secuencias alineadas, los modelos de reconciliación conjunta se pueden utilizar de la misma manera.

En este sentido, un modelo acoplado de DL de genes/especies, DL de genes de dominio y evolución de secuencias de genes en un marco bayesiano mejora la reconstrucción de árboles genéticos. ^[179]

Software

Se han desarrollado múltiples programas informáticos para implementar los diversos modelos de reconciliación. La siguiente tabla no pretende ser exhaustiva, pero presenta una serie de herramientas de software destinadas a reconciliar árboles para inferir escenarios de reconciliación o para usos relacionados, como corregir o inferir árboles o probar la coevolución. La sección de niveles de interés detalla los niveles para los que se implementó el software, aunque es totalmente posible, por ejemplo, utilizar un software creado para la reconciliación de especies y genes para reconciliar hospedadores y simbiontes. ^[180] La parsimonia o probabilidad es el modelo subyacente que se utiliza para la reconciliación.

Referencias

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Enlaces externos

Scholia tiene un perfil de reconciliación filogenética (Q107328955).

Medios relacionados con Reconciliación filogenética en Wikimedia Commons