Palaelodus es un género extinto de ave de la familia Palaelodidae , emparentado lejanamente con los flamencos . Eran pájaros delgados con patas largas y delgadas y un cuello largo que se parecían a sus parientes modernos, pero probablemente vivían estilos de vida muy diferentes. Tenían picos rectos y cónicos que no eran adecuados para la alimentación por filtración y patas que mostraban algunas similitudes con los zampullines. Se discute su estilo de vida preciso, y los investigadores en el pasado sugirieron que podrían haber sido buceadores, mientras que investigaciones más recientes sugieren que podrían haber usado los dedos rígidos de sus pies como remos para nadar mientras se alimentaban de larvas de insectos y caracoles. Este comportamiento puede haber sido clave en los fenicopteriformes posteriores que desarrollaron facturas de alimentación por filtración. El género incluye entre cinco y ocho especies y se encuentra en Europa , Australia , Nueva Zelanda , Asia y posiblemente Sudamérica . Sin embargo, algunos argumentan que la mayoría de los taxones nombrados en Europa simplemente representan individuos de diferentes tamaños de una sola especie. Palaelodus fue más abundante durante los períodos del Oligoceno tardío al Mioceno medio , pero restos aislados de Australia indican que el género, o al menos un pariente, sobrevivió hasta el Pleistoceno .
El género Palaelodus fue descrito por primera vez por el científico francés Alphonse Milne-Edwards en 1863 sobre la base de fósiles descubiertos en los depósitos del Mioceno temprano de Francia en el área de Saint-Gérand-le-Puy . Milne-Edwards identificó y nombró tres especies distintas: Palaelodus ambiguus (la especie tipo ), Palaelodus gracilipes y Palaelodus crassipes . [1] En los años siguientes a esta descripción inicial, Milne-Edwards nombró dos especies más: Palaelodus minutus y Palaelodus goliath . En 1933, Lambrecht hundió P. minutus en P. gracilipes , una decisión que no siguieron inmediatamente otros paleontólogos como Brodkorb o Švec, pero que fue aceptada más tarde por Jacques Cheneval en 1983 durante una importante revisión de los paleódidos de Saint-Gérand-le-Puy. . Además de estar de acuerdo con la sinonimia entre P. gracilipes y P. minutus , Cheneval también colocó a P. goliath en el género Megapaloelodus , [2] evaluación seguida por Heizmann & Hesse (1995). Mlíkovský sugirió un número más conservador de especies en 2002, quien volvió a colocar a M. goliath en Palaelodus , pero a su vez hundió todas las especies europeas restantes de Palaelodus en P. ambiguus , razonando que solo se pueden diferenciar por tamaño y, por lo tanto, simplemente representan variaciones dentro de la especie. Aunque reconocen que las especies propuestas por Milne-Edwards pueden ser simplemente miembros de un mismo taxón de diferente tamaño, Worthy y sus colegas sostienen que la sinonimia propuesta por Mlíkovský es prematura hasta que se lleve a cabo una comparación exhaustiva del material europeo. [3] Publicaciones posteriores tampoco siguen el modelo de especie propuesto por Mlíkovsk. [4] Los restos de Palaelodus fueron reconocidos por primera vez en Australia en 1982, pero no se describieron hasta 1998, cuando Baird y Vickers-Rich erigieron dos nuevas especies, P. wilsoni y P. promesai , basadas en fósiles de la cuenca del lago Eyre . A pesar de ser bien conocidos a partir de restos poscráneos, los fósiles inequívocos del cráneo se desconocieron durante mucho tiempo hasta que Cheneval y Escuillié describieron cráneos en gran parte completos en 1992. [5] Dos tibiotarsos derechos distales en 2008 y 2009 de la fauna de Saint Bathans de la Formación Bannockburn , Nueva Zelandafueron descritos en 2010 por Worthy y sus colegas como otro nuevo, Palaelodus aotearoa , [3] y el miembro nombrado más recientemente de Palaelodus es P. kurochkini del Mioceno de Mongolia .
El nombre Palaelodus deriva del griego antiguo "palaios" que significa "antiguo" y "elodus" que significa "habitante de las marismas". [6]
Megapaloelodus goliath se describió originalmente como una especie de Palaelodus , pero luego se trasladó al género americano Megapaloelodus debido a su morfología más robusta que lo separa del Palaelodus ambiguus contemporáneo . Aún así, Mlíkovský sugiere que esta especie debería devolverse a su designación original. [3] La grulla Pliogrus germanicus ahora se considera un tipo de paleódido, posiblemente del género Palaelodus . [8]
El neurocráneo de Palaelodus comparte varios rasgos ancestrales con los cráneos de somormujos modernos del orden Podicipediformes . Entre sus rasgos autapomórficos se encuentra la posición y desarrollo de las fosas glandulas nasales, dos depresiones de las glándulas nasales situadas entre las órbitas del animal. Este rasgo ayuda a diferenciar el cráneo de Palaelodus de los cráneos de cualquier otra ave conocida. Las fosas temporales forman una especie de intermediario entre los zampullines y los flamencos, más pronunciadas que en los últimos pero no tan profundas como en los primeros. [4] El premaxilar se parece superficialmente al de las grullas , [3] haciendo que el pico de Palaelodus parezca recto y muy distinto de los picos curvos de los flamencos modernos. [11]
La rama mandibular es notablemente profunda con un borde superior casi recto y un borde inferior que se curva y se estrecha sólo muy por detrás de la sínfisis . Los ramos carecen de la textura esponjosa típicamente asociada a los flamencos y el borde superior tampoco está ensanchado. Hacia la parte posterior de la mandíbula se encuentra una fosa alargada que también es diferente a la que se ve en los flamencos, sino que se asemeja a la condición observada en los somormujos. Mientras tanto, hacia el frente de la mandíbula hay distintos agujeros que preceden a una sínfisis mandibular corta pero profunda. El cráneo de Palaelodus también muestra claramente la presencia de glándulas de sal . [4]
Los especímenes de la cuenca de Mainz y de Saint-Gérand-le-Puy muestran que el notario , una serie de vértebras fusionadas de la cintura escapular , consta de cinco vértebras en lugar de las cuatro que se ven en todos los mirandoornithes existentes . El notario difiere además en la orientación de la primera vértebra, que en los flamencos mira hacia abajo, lo que contribuye a una marcada curvatura en la columna del animal que no es tan pronunciada en Palaelodus . Las tres primeras vértebras del notario tienen todas una apófisis ventral, mientras que los flamencos sólo muestran apófisis ventrales en una o dos de ellas, que son mucho menos pronunciadas. En esta condición, Palaelodus nuevamente parece mostrar una condición intermedia entre los flamencos y los somormujos, ya que estos últimos tienen procesos ventrales bien desarrollados en todas las vértebras del notario. Como se desconoce el número exacto de vértebras anteriores al notario, Mayr supone el mismo número que en los flamencos, con una división similar de las vértebras del cuello basándose en sus propiedades de flexión. En base a esto, las cervicales central y caudal parecen muy similares a las de los flamencos, siendo igualmente alargadas pero carentes de agujeros hacia la parte frontal de las vértebras individuales. Respecto a las cervicales craneales se pueden identificar algunas diferencias. La séptima u octava parecen más alargadas en relación con los flamencos modernos con una cresta más profunda formada por las apófisis espinosas, mientras que las vértebras conocidas que se cree que están más cercanas a la cabeza, la cuarta o quinta, parecen menos alargadas que en los flamencos. [4]
Las falanges pedalas , los huesos que forman los dedos medios del pie, de Palaelodus están comprimidas mediolateralmente a diferencia de las de los flamencos, profundas y con puntos de articulación distales convexos débilmente desarrollados que carecen de surco. Esta última característica afectaría la flexión de los dedos de los pies y está asociada con los pies palmeados utilizados para la locomoción en el agua. Aunque esto también es cierto para los zampullines hasta cierto punto, los podicipediformes muestran dedos de los pies aplanados dorsoventralmente, lo que indica que este no es un rasgo ancestral y, en cambio, se adquirió de forma independiente en ambos linajes. Mayr no pudo describir las falanges unguales en su análisis detallado del material de Palaelodus , sin embargo, señala que las figuras más antiguas parecen indicar que las puntas de los dedos no estaban aplanadas como en los somormujos o los flamencos, sino que muestran el estado típico de otros grupos de aves. [4]
Aunque todavía eran relativamente largas, las patas de Palaelodus no eran tan alargadas como las de los flamencos modernos. En particular, el tarsometatarso era notablemente más corto que el húmero, mientras que en el caso de los fenicoptéridos ocurre lo contrario. El tarsometatarso se diferencia además de los flamencos en que está comprimido lateralmente, más similar a lo que se ve en los somormujos. [3] La pelvis también se diferencia de la de los flamencos, ya que es más estrecha que la de las aves zancudas existentes. [4]
La familia Palaelodidae es el taxón hermano de los flamencos modernos , ambos ubicados en el orden Phoenicopteriformes . Los paleolódidos como Palaelodus se consideran un vínculo importante para comprender la relación entre los flamencos y sus parientes más cercanos, los zampullines buceadores con los que pertenecen al clado Mirandornithes . Esta relación está bien respaldada por evidencia tanto molecular como morfológica y los Palaelodidae forman un vínculo entre los dos grupos existentes con anatomía craneal y proporciones generales similares a las de los flamencos, pero patas similares a las de los somormujos. [4] [12] [13] El siguiente árbol filogenético representa Mirandornithes recuperado por Torres y colegas en 2015. [11]
Debido a su anatomía única y su posición intermedia dentro de los mirandornithes, la ecología exacta de Palaelodus no se comprende del todo. Cheneval y Escuillié sugieren que Palaelodus pudo haber sido un buceador que usaba sus patas palmeadas para propulsión, [2] sin embargo esta hipótesis ha sido cuestionada por los trabajos de Mayr y Worthy y sus colegas, quienes sugieren diferentes alternativas. En Worthy et al. (2010) se sugiere que los paleódidos eran aves zancudas, más parecidas a los flamencos, [3] mientras que las publicaciones de Mayr sugieren un estilo de vida nadador. [4] [11]
Se observó que algunos de los rasgos utilizados para inferir un estilo de vida de buceo también estaban presentes en los flamencos, mientras que un húmero neumatizado, como el presente en Palaelodus , es completamente desconocido en los buceadores. [13] Worthy y sus colegas señalan que, si bien tener tibiotarsos comprimidos lateralmente puede ser un rasgo compartido con las aves buceadoras, ninguna ave con ese estilo de vida presenta el mismo grado de elongación de las extremidades que el presente en Palaelodus . Ellos responden que la compresión, así como otros rasgos de las extremidades traseras, también podrían ser adaptaciones para vadear más fácilmente en aguas más profundas. [3] Mientras tanto, Mayr señala específicamente varios rasgos que, según él, apoyan un estilo de vida de natación. La compresión de los dedos de los pies es diferente a lo que se ve en cualquier ave zancuda moderna, mientras que la menor capacidad para flexionar los dedos sugiere el uso de los pies palmeados como remos rígidos. La pelvis claramente más estrecha también indica una forma de vida diferente a la de los flamencos. [4]
Cheneval y Escuillié propusieron que la mandíbula profunda de Palaelodus puede haber albergado una lengua agrandada similar a la de los flamencos y que estas aves pueden haber mostrado los primeros signos de convertirse en filtradores. Aunque no cuestiona directamente la presencia de una lengua agrandada, Mayr señala que el pico de Palaelodus carecía del borde ensanchado que sostiene las laminillas queratinosas que permiten a los flamencos filtrar el agua. Posteriormente, incluso si tuviera una lengua gruesa, Palaelodus probablemente no habría podido filtrar el alimento de la misma manera que los flamencos adultos. En cambio, el pico muestra una mayor similitud con el de los flamencos juveniles, que aún no han desarrollado este mecanismo. Además, las fosas agrandadas a los lados de la rama mandibular indican que el movimiento de la cabeza desempeñaba un papel más importante en la búsqueda de alimento que en los flamencos, lo que apunta a un método de alimentación más convencional. Además de la anatomía de la mandíbula, la forma en que se forma la columna es otro indicador de que los paleódidos se diferenciaban ecológicamente de los flamencos. Los flamencos se alimentan mientras están de pie con el cuello bajado en ángulo recto, probablemente ayudado por la curvatura de la columna antes de la cintura escapular. Como esta torsión no es tan pronunciada en Palaelodus , probablemente asumieron una posición diferente mientras se alimentaban. Esto también coincide con el hecho de que el pico carece de la típica forma de gancho del pico de los flamencos. [4]
Los fósiles de Palaelodus se conocen exclusivamente en ambientes lacustres y la presencia de glándulas de sal indica que, independientemente de los detalles de su dieta, debieron buscar alimento en aguas salinas o al menos salobres como los flamencos. La gran cantidad de restos de Palaelodus encontrados en ciertas localidades indica que las áreas habitadas por este género eran ricas en sus alimentos favoritos. Milne-Edwards propuso que podría contener larvas de caddis y caracoles , que eran particularmente abundantes en Saint-Gérand-le-Puy. De hecho, las moscas caddis son tan comunes en estos estratos del Mioceno temprano que sus envolturas forman parte de la piedra caliza local. Por lo tanto, es posible que los paleódidos y géneros relacionados se especializaran en alimentarse de pequeños invertebrados y posteriormente sentaran las bases para el aparato de alimentación por filtración más derivado de los fenicoptéridos. [4]
El comportamiento social puede haber variado entre especies. Worthy y sus colegas sostienen que el descubrimiento de miles de huesos en Francia podría indicar que la especie europea Palaelodus pudo haber vivido en grandes bandadas como los flamencos modernos. Mientras tanto, las especies de Australia y Nueva Zelanda pueden haber sido menos sociales debido al hecho de que solo se conocen unos pocos huesos en múltiples localidades. Este caso se presenta en parte a la luz de los restos de paleódidos de Nueva Zelanda, donde se encuentran patos fósiles en abundancia probablemente debido a su comportamiento en bandada, aunque los restos de fenicopteriformes son raros. [3]
Se sabe que el género habitó en lagos salinos y salobres y fue especialmente abundante en los sedimentos del Oligoceno al Mioceno de Europa, donde pueden haber coexistido entre dos y cuatro especies. Sin embargo, esta gran diversidad de especies depende de si M. goliath anida o no dentro de Palaelodus y de si las especies de Milne-Edwards representan o no un solo taxón. En el Neógeno Australia, las especies de Palaelodus se beneficiaron enormemente de la disponibilidad de lagos salados en la cuenca del lago Eyre, donde las dos especies reconocidas compartían su hábitat con especies más derivadas de flamencos como Phoenicopterus novaehollandiae . La presencia de ejemplares juveniles en los depósitos de los lagos australianos demuestra además que estas aves se reproducen y anidan en estas localidades. [9] En Nueva Zelanda, P. aotearoa se encontró en lo que hoy es la Formación Bannockburn, los sedimentos del paleo- lago Manuherikia de 5.600 km 2 (2.200 millas cuadradas) que era alimentado por el delta de un río. La avifauna de este lago estaba dominada por anseriformes , pero también presentaba otras aves asociadas a masas de agua como zancudas, grullas, rabos, tubérculos, garzas y gaviotas. Varios factores indican que el entorno en el que se depositó P. aotearoa se vio muy afectado por la actividad de las olas y las corrientes dentro del lago. [3]