Palaelodus es un género extinto de aves de la familia Palaelodidae , lejanamente emparentado con los flamencos . Eran aves esbeltas con patas largas y delgadas y un cuello largo parecido a sus parientes modernos, pero probablemente vivieron estilos de vida muy diferentes. Tenían picos rectos y cónicos no aptos para la alimentación por filtración y patas que mostraban algunas similitudes con los somormujos. Su estilo de vida preciso es discutido, con investigadores en el pasado sugiriendo que podrían haber sido buceadores, mientras que investigaciones más recientes sugieren que podrían haber usado sus dedos rígidos como remos para nadar mientras se alimentaban de larvas de insectos y caracoles. Este comportamiento puede haber sido clave para que los fenicopteriformes posteriores desarrollaran picos filtradores. El género incluye entre cinco y ocho especies y se encuentra en Europa , Australia , Nueva Zelanda , Asia y posiblemente Sudamérica . Sin embargo, algunos argumentan que la mayoría de los taxones nombrados de Europa simplemente representan individuos de diferentes tamaños de una sola especie. Palaelodus fue más abundante durante los períodos del Oligoceno tardío al Mioceno medio , pero restos aislados de Australia indican que el género, o al menos un pariente, sobrevivió hasta el Pleistoceno .
El género Palaelodus fue descrito por primera vez por el científico francés Alphonse Milne-Edwards en 1863 sobre la base de fósiles descubiertos en los depósitos del Mioceno temprano de Francia en el área de Saint-Gérand-le-Puy . Milne-Edwards identificó y nombró tres especies distintas: Palaelodus ambiguus (la especie tipo ), Palaelodus gracilipes y Palaelodus crassipes . [1] En los años posteriores a esta descripción inicial, Milne-Edwards nombró dos especies más: Palaelodus minutus y Palaelodus goliath . En 1933, P. minutus fue hundido en P. gracilipes por Lambrecht, una decisión que no fue seguida inmediatamente por otros paleontólogos como Brodkorb o Švec, pero que luego fue aceptada por Jacques Cheneval en 1983 durante una importante revisión de los paleódidos de Saint-Gérand-le-Puy. Además de estar de acuerdo con la sinonimia entre P. gracilipes y P. minutus , Cheneval también colocó a P. goliath en el género Megapaloelodus , [2] una evaluación seguida por Heizmann & Hesse (1995). Mlíkovský sugirió un número más conservador de especies en 2002, quien colocó a M. goliath nuevamente en Palaelodus , pero a su vez hundió todas las especies europeas restantes de Palaelodus en P. ambiguus , razonando que solo se pueden diferenciar por tamaño y, por lo tanto, simplemente representan variación dentro de la especie. Aunque reconocen que las especies propuestas por Milne-Edwards pueden ser simplemente miembros de diferente tamaño de un solo taxón, Worthy y colegas argumentan que la sinonimia propuesta por Mlíkovský es prematura hasta que se realice una comparación exhaustiva del material europeo. [3] Las publicaciones posteriores tampoco siguen el modelo de especies propuesto por Mlíkovský. [4] Los restos de Palaelodus fueron reconocidos por primera vez en Australia en 1982, pero no fueron descritos hasta 1998, cuando Baird y Vickers-Rich erigieron dos nuevas especies, P. wilsoni y P. promisei , basándose en fósiles de la cuenca del lago Eyre . A pesar de ser bien conocidos a partir de restos postcraneales, los fósiles inequívocos del cráneo fueron desconocidos durante mucho tiempo hasta que Cheneval y Escuillié describieron cráneos en gran parte completos en 1992. [5] Dos tibiotarsos derechos distales en 2008 y 2009 de la fauna de Saint Bathans de la Formación Bannockburn , Nueva Zelanda.Fueron descritos en 2010 por Worthy y sus colegas como otro nuevo, Palaelodus aotearoa , [3] y el miembro más recientemente nombrado de Palaelodus es P. kurochkini del Mioceno de Mongolia .
El nombre Palaelodus deriva del griego antiguo “palaios” que significa “antiguo” y “elodus” que significa “habitante de pantanos”. [6]
Megapaloelodus goliath fue descrito originalmente como una especie de Palaelodus , pero luego se trasladó al género estadounidense Megapaloelodus debido a su morfología más robusta que lo separa del contemporáneo Palaelodus ambiguus . Aún así, Mlíkovský sugiere que esta especie debería ser devuelta a su designación original. [3] La grulla Pliogrus germanicus ahora se considera un tipo de paleódido, posiblemente en el género Palaelodus . [8]
El neurocráneo de Palaelodus comparte varios rasgos ancestrales con los cráneos de los somormujos modernos del orden Podicipediformes . Entre sus rasgos autapomórficos está la posición y el desarrollo de las fosas nasales, dos depresiones para las glándulas nasales situadas entre las órbitas del animal. Este rasgo ayuda a diferenciar el cráneo de Palaelodus de los cráneos de cualquier otra ave conocida. Las fosas temporales forman una especie de intermediario entre los somormujos y los flamencos, más pronunciadas que en los últimos pero no tan profundas como en los primeros. [4] La premaxila se parece superficialmente a la de las grullas , [3] lo que hace que el pico de Palaelodus parezca recto y muy distinto de los picos curvados de los flamencos modernos. [11]
La rama mandibular es notablemente profunda con un borde superior casi recto y un borde inferior que se dobla y se estrecha solo muy por detrás de la sínfisis . Las ramas carecen de la textura esponjosa típicamente asociada con los flamencos y el borde superior de ellas tampoco está ensanchado. Hacia la parte posterior de la mandíbula se encuentra una fosa alargada que también es diferente a la que se ve en los flamencos, en cambio se asemeja a la condición observada en los somormujos. Mientras tanto, hacia la parte delantera de la mandíbula hay agujeros distintos, que preceden a una sínfisis mandibular corta pero profunda. El cráneo de Palaelodus también muestra claramente la presencia de glándulas de sal . [4]
Los especímenes de la cuenca de Maguncia, así como de Saint-Gérand-le-Puy, muestran que el notarium , una serie de vértebras fusionadas de la cintura escapular , consta de cinco vértebras en lugar de las cuatro que se ven en todos los mirandornithes existentes . El notarium difiere además en la orientación de la primera vértebra, que en los flamencos mira hacia abajo, lo que contribuye a una marcada torcedura en la columna vertebral del animal que no es tan pronunciada en Palaelodus . Las primeras tres vértebras del notarium tienen un proceso ventral, mientras que los flamencos solo muestran procesos ventrales en una o dos de ellas, que son mucho menos pronunciados. En esta condición, Palaelodus parece mostrar nuevamente una condición intermedia entre los flamencos y los somormujos, ya que estos últimos tienen procesos ventrales bien desarrollados en todas las vértebras del notarium. Como se desconoce el número preciso de vértebras anteriores al notarium, Mayr asume el mismo recuento que en los flamencos con una división similar de las vértebras del cuello basándose en las propiedades de flexión. En base a esto, las cervicales centrales y caudales parecen en gran medida similares a las de los flamencos, siendo igualmente alargadas pero carentes de los agujeros hacia el frente de las vértebras individuales. Con respecto a las cervicales craneales, se pueden identificar algunas diferencias. La séptima u octava parecen más alargadas en relación con los flamencos modernos con una cresta más profunda formada por los procesos espinosos, mientras que las vértebras conocidas que se cree que están más cerca de la cabeza, la cuarta o quinta, parecen menos alargadas que en los flamencos. [4]
Las falanges pedales , los huesos que forman los dedos medios, de Palaelodus están comprimidas mediolateralmente a diferencia de las de los flamencos, son profundas y con puntos de articulación distal convexos poco desarrollados que carecen de surco. Esta última característica afectaría la flexión de los dedos y está asociada con los pies palmeados utilizados para la locomoción en el agua. Aunque esto también es cierto para los somormujos hasta cierto punto, los podicipediformes muestran dedos aplanados dorsoventralmente, lo que indica que este no es un rasgo ancestral y, en cambio, se adquirió de forma independiente en ambos linajes. Mayr no pudo describir las falanges ungueales en su análisis detallado del material de Palaelodus , sin embargo, señala que las figuras más antiguas parecen indicar que las puntas de los dedos no estaban aplanadas como en los somormujos o los flamencos y, en cambio, muestran el estado típico de otros grupos de aves. [4]
Aunque todavía eran relativamente largas, las patas de Palaelodus no eran tan alargadas como las de los flamencos modernos. En particular, el tarsometatarso era notablemente más corto que el húmero, mientras que en el caso de los fenicopteridos ocurre lo contrario. El tarsometatarso se diferencia además de los flamencos en que está comprimido lateralmente, de forma más similar a lo que se observa en los somormujos. [3] La pelvis también se diferencia de la de los flamencos, ya que es más estrecha que en las aves limícolas actuales. [4]
La familia Palaelodidae es el taxón hermano de los flamencos modernos , y ambos se ubican en el orden Phoenicopteriformes . Los paleolodidos como Palaelodus se consideran un vínculo importante para comprender la relación entre los flamencos y sus parientes más cercanos, los somormujos buceadores con los que pertenecen al clado Mirandornithes . Esta relación está bien respaldada por evidencia molecular y morfológica y los Palaelodidae forman un vínculo entre los dos grupos existentes con anatomía craneal y proporciones generales similares a los flamencos pero patas similares a las de los somormujos. [4] [12] [13] El siguiente árbol filogenético representa a Mirandornithes tal como lo recuperaron Torres y colegas en 2015. [11]
Debido a su anatomía única y su posición intermedia dentro de los miradores, la ecología exacta de Palaelodus no se entiende por completo. Cheneval y Escuillié sugieren que Palaelodus puede haber sido un buceador que usaba sus pies palmeados para propulsarse, [2] sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada por los trabajos de Mayr, así como Worthy y colegas, quienes sugieren alternativas diferentes. En Worthy et al. (2010) se sugiere que los paleódidos eran aves zancudas, más parecidas a los flamencos, [3] mientras que las publicaciones de Mayr sugieren un estilo de vida nadador. [4] [11]
Se observó que algunos de los rasgos utilizados para inferir un estilo de vida de buceo también estaban presentes en los flamencos, mientras que un húmero neumatizado, como el presente en Palaelodus , es completamente desconocido en los buceadores. [13] Worthy y sus colegas señalan que, si bien tener tibiotarsos comprimidos lateralmente puede ser un rasgo compartido con las aves buceadoras, ninguna ave con ese estilo de vida presenta el mismo grado de elongación de las extremidades que el presente en Palaelodus . Contrarrestan que la compresión, así como otros rasgos de las extremidades traseras, también podrían ser adaptaciones para vadear más fácilmente en aguas más profundas. [3] Mientras tanto, Mayr señala específicamente varios rasgos que, según él, respaldan un estilo de vida nadador. La compresión de los dedos de los pies es diferente a la que se ve en cualquier ave zancuda moderna, mientras que la menor capacidad para flexionar los dedos sugiere el uso de los pies palmeados como remos rígidos. La pelvis claramente más estrecha también apunta hacia un estilo de vida diferente al de los flamencos. [4]
Cheneval y Escuillié propusieron que la mandíbula profunda de Palaelodus podría haber albergado una lengua agrandada similar a la de los flamencos y que estas aves podrían haber mostrado los primeros signos de convertirse en animales filtradores. Aunque no cuestionan directamente la presencia de una lengua agrandada, Mayr señala que el pico de Palaelodus carecía del borde ensanchado que sostiene las láminas queratinosas que permiten a los flamencos filtrar el agua. Posteriormente, incluso si hubiera tenido una lengua gruesa, Palaelodus probablemente no habría podido filtrar el alimento de la misma manera que los flamencos adultos. En cambio, el pico muestra una mayor similitud con los de los flamencos jóvenes, que aún no han desarrollado este mecanismo. Además, las fosas agrandadas a los lados de la rama mandibular indican que el movimiento de la cabeza desempeñó un papel más importante en la búsqueda de alimento que en los flamencos, lo que apunta a un método de alimentación más convencional. Además de la anatomía de la mandíbula, la forma en que se forma la columna es otro indicador de que los paleódidos diferían en ecología de los flamencos. Los flamencos se alimentan de pie con el cuello bajado en un ángulo recto, probablemente ayudados por la curvatura de la columna antes de la cintura escapular. Como esta curvatura no es tan pronunciada en Palaelodus , es probable que asumieran una posición diferente mientras se alimentaban. Esto también coincide con el hecho de que el pico carece de la forma típica de gancho del pico de los flamencos. [4]
Los fósiles de Palaelodus se conocen exclusivamente en ambientes lacustres y la presencia de glándulas de sal indica que, independientemente de los detalles de su dieta, debieron haber buscado alimento en aguas salinas o al menos salobres como los flamencos. La gran cantidad de restos de Palaelodus encontrados en ciertas localidades indica que las áreas habitadas por este género eran ricas en sus alimentos favoritos. Milne-Edwards propuso que esto podría contener las larvas de tricópteros y caracoles , que eran particularmente abundantes en Saint-Gérand-le-Puy. De hecho, los tricópteros son tan comunes en estos estratos del Mioceno temprano que sus envolturas forman parte de la piedra caliza local. Por lo tanto, es posible que los Palaelodidos y los géneros relacionados estuvieran especializados en alimentarse de pequeños invertebrados y, posteriormente, sentaran las bases para el aparato de alimentación por filtración más derivado de los fenicopteridos. [4]
El comportamiento social puede haber variado entre especies. Worthy y sus colegas sostienen que el descubrimiento de miles de huesos en Francia podría indicar que las especies europeas de Palaelodus pueden haber vivido en grandes bandadas como los flamencos modernos. Las especies de Australia y Nueva Zelanda, por su parte, pueden haber sido menos sociales basándose en el hecho de que sólo se conocen unos pocos huesos en múltiples localidades. Este argumento se sostiene en parte a la luz de los restos de paleódidos de Nueva Zelanda, donde se encuentran patos fósiles en abundancia probablemente debido al comportamiento de bandada, aunque los restos de fenicopteriformes son raros. [3]
Se sabe que el género habitó lagos salinos y salobres y fue especialmente abundante en los sedimentos del Oligoceno al Mioceno de Europa, donde pueden haber coexistido entre dos y cuatro especies. Sin embargo, esta gran diversidad de especies depende de si se encuentra o no a M. goliath anidando dentro de Palaelodus y de si las especies de Milne-Edwards solo representan un único taxón. En la Australia neógena, las especies de Palaelodus se beneficiaron enormemente de la disponibilidad de lagos salados en la cuenca del lago Eyre, donde las dos especies reconocidas compartieron su hábitat con especies más derivadas de flamencos como Phoenicopterus novaehollandiae . La presencia de especímenes juveniles en los depósitos lacustres australianos muestra además que estas aves se reprodujeron y anidaron en estas localidades. [9] En Nueva Zelanda, P. aotearoa se encontró en lo que ahora es la Formación Bannockburn, los sedimentos del paleolago Manuherikia de 5600 km2 (2200 millas cuadradas) que era alimentado por un delta fluvial. La avifauna de este lago estaba dominada por anseriformes , pero también presentaba otras aves asociadas con cuerpos de agua como aves zancudas, grullas, rascones, garzas y gaviotas. Varios factores indican que el entorno en el que se depositó P. aotearoa se vio muy afectado por la actividad de las olas y las corrientes dentro del lago. [3]