Panthera onca mesembrina , también conocida como pantera patagónica , [1] es una subespecie extinta de jaguar ( Panthera onca ) que era endémica del sur de la Patagonia durante la época del Pleistoceno tardío . Se la conoce a partir de varios especímenes fragmentarios, el primero de los cuales fue encontrado en 1899 en la " Cueva del Milodón " en Chile . Estos fósiles fueron referidos a un nuevo género y especie "Iemish listai" por el naturalista Santiago Roth , quien pensó que podrían ser los huesos del iemisch mitológico del folclore tehuelche . Una expedición posterior recuperó más huesos, incluido el cráneo de un macho grande que fue descrito en detalle por Ángel Cabrera en 1934. Cabrera creó un nuevo nombre para losrestos del félido gigante, Panthera onca mesembrina , después de darse cuenta de que sus fósiles eran casi idénticos a los de los jaguares modernos. La validez de P. onca mesembrina es discutida, y algunos paleontólogos sugieren que es un sinónimo de Panthera atrox .
Los huesos de P. onca mesembrina son casi el doble del tamaño de los jaguares vivos más grandes ( P. onca onca ), y se estima que pesa más de 231 kilogramos (509 lb). Esto lo convertiría en el jaguar más grande y uno de los felinos más pesados conocidos. Se han recolectado fragmentos de piel de la "Cueva del Milodón", que muestran que era de color rojo oscuro con rayas más claras y amarillentas en sus extremidades anteriores. Se han encontrado pinturas rupestres hechas por pueblos indígenas que posiblemente representan al animal en El Ceibo, que presenta un pelaje rojo con rayas y manchas. P. onca mesembrina era carnívoro y cazaba una variedad de mamíferos grandes , incluido el perezoso terrestre Mylodon , el caballo Hippidion y el camélido Lama .
Cerca de su finca en las montañas de la provincia de Última Esperanza , Chile , el explorador alemán Hermann Eberhard se topó con una cueva que contenía fósiles del perezoso terrestre Mylodon , lo que la llevó a ser bautizada como " Cueva del Milodón ". Estos fósiles datan del Pleistoceno tardío , datando de hace 12.000 años, lo que los hace del SALMA lujano . [1] [2] En marzo de 1899, Erland y Otto Nordenskjöld , aventureros de Suecia , realizaron excavaciones y encontraron un radio y un cúbito que se referían a un jaguar . [3] [4] Más tarde ese año, las expediciones del naturalista alemán Rodolfo Hauthal encontraron varios elementos postcraneales aislados provenientes de un felino gigante, que donó al Museo de La Plata . [5] [6]
Allí, el director del museo, Santiago Roth, describió los fósiles en 1899 como pertenecientes a un nuevo género y especie de felino, al que denominó "Iemish listai". Este nombre hace referencia a iemisch , un monstruo mitológico del folclore nativo de la Patagonia. [7] Roth notó que el tamaño de los fósiles encajaba con las descripciones hechas por los lugareños tehuelches y por el naturalista argentino Florentino Ameghino en la década de 1880. Esto llevó a Roth a creer que aún podría estar vivo, ya que un guía tehuelche le dijo que un individuo vivo residía cerca del lago Buenos Aires . Sin embargo, este nombre ahora se considera un nomen nudum ya que Roth lo basó en las leyendas y los fósiles, violando el Artículo 72.5 del ICZN , que estipula que las especies solo pueden basarse en especímenes físicos o representaciones. [8] [9] Al año siguiente, el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward remitió el material a Felis , notando las similitudes de los huesos con los de los jaguares existentes. [10] Más tarde, en 1900, Hauthal recolectó elementos adicionales de felinos de la cueva, incluyendo un cráneo parcial, dos mandíbulas, otros restos postcraneales y porciones aisladas de piel. Roth no describió estos restos hasta 1904. Siguiendo la hipótesis de Woodward, Roth abandonó el nombre del género "Iemish" y en su lugar convirtió a "I. listai" en una especie de Felis, pero argumentó que era distinto de Felis onca debido a su tamaño. [11]
Un análisis posterior realizado por el paleontólogo argentino Angel Cabrera en 1934 lo llevó a concluir que algunos de los huesos eran de Neomylodon y que el nombre "Iemish listai" no era válido, ya que se usaba para referirse a estos fósiles erróneamente asignados y a iemisch. Cabrera notó que los huesos eran casi idénticos a los de los jaguares, pero su tamaño era mayor que el de cualquier jaguar conocido. Debido a que "Iemish listai" era inutilizable, Cabrera propuso un nuevo nombre, Panthera onca mesembrina , con el cráneo incompleto (MLP 10-90) como holotipo. El nombre de la subespecie mesembrina significa "meridional" después del descubrimiento de sus fósiles en la Patagonia. Lamentablemente, el cráneo MLP 10-90 se perdió, pero fue ilustrado por Cabrera y Roth. Cabrera afirmó que el jaguar puede haber sido visto o cazado por pueblos nativos, señalando una patología en el cráneo que coincide con las características de las heridas de flecha. [9] Posteriormente se encontraron más fósiles en la cueva, incluidas heces , que fueron descritos durante el siglo XX. Varias otras cuevas en la Patagonia chilena y argentina produjeron fósiles adicionales, incluidos los de individuos jóvenes y ancianos. En una cueva cerca del lago Sofía , se desenterraron muchos especímenes aislados de juveniles. [12]
Un estudio de 2016 de una secuencia de ADN mitocondrial obtenida de huesos atribuidos a P. onca mesembrina encontró que representaban los de un jaguar verdadero, pero pertenecían a un linaje mitocondrial muy divergente de los encontrados en jaguares vivos. Esto respaldó su validez e independencia de otras subespecies de P. onca . [2] Sin embargo, en 2017 la investigación morfológica del holotipo y otros restos por Chimento et al lo refirió en cambio al pariente del león Panthera atrox . [12] Esta conclusión ha sido aceptada por algunos autores. En su tesis de 2020, el investigador Nicholas Freymueller argumentó que este podría ser un caso de la regla de Bergmann , ya que los rasgos correlacionados con un mayor tamaño corporal se usaron para justificar la sinonimia en el estudio de Chimento et al . [13] En 2024, se sugirió que la validez de las asignaciones subespecíficas tanto en P. o. augusta como en P. o. La mesembrina sigue sin resolverse, ya que tanto los jaguares fósiles como los actuales muestran una variación considerable en la morfometría . [14]
Panthera onca mesembrina es la subespecie más grande de P. onca , con una estimación de 2017 que sitúa su masa corporal en 231 kilogramos (509 lb) basándose en el material tipo. Esto lo convierte no solo en el jaguar más pesado conocido por hasta 90 kilogramos (200 lb), sino en uno de los felinos más grandes conocidos. [15] [16] La tendencia de gran tamaño corporal entre los felinos del Pleistoceno probablemente se debió a una multitud de factores como: tamaño de la presa, condiciones ambientales de la época y, para P. onca mesembrina específicamente, la regla de Bergmann. Una tendencia similar de gigantismo se observa en la subespecie norteamericana Panthera onca augusta , que era alrededor de un 15-20% más grande que los jaguares modernos, con alrededor de 190 kilogramos (420 lb). [12] P. onca mesembrina compartía la constitución robusta y robusta de P. onca onca, pero en un grado aún mayor. [9]
P. o. mesembrina y P. o. augusta comparten muchas similitudes que faltan en los jaguares actuales, como en el cráneo, con la presencia de forámenes expuestos (pequeños agujeros) cerca del hueso nasal (hueso de la nariz) y una abertura nasal expandida (abertura de la nariz). Mientras que los cráneos de los individuos actuales de P. onca onca son cortos, pesados y más anchos en el extremo del hocico, el cráneo de P. onca mesembrina tenía un hocico más largo que se estrechaba ligeramente en el premaxilar . Los dientes de P. onca mesembrina eran notablemente grandes en comparación con los de otras especies de Panthera , un rasgo compartido por los jaguares actuales. Sin embargo, se conocen pocos dientes de esta subespecie. En el primer molar , el paracónido ( cúspide mesial ) es mucho más corto que el protocónido (cúspide distal), una característica presente en P. atrox y P. onca mesembrina pero ausente en la mayoría de las otras panteras. [12]
En la anatomía postcraneal, P. onca mesembrina también se destaca de otros P. onca por su robustez. El húmero (hueso del brazo) es más grueso en general y tiene una cresta epicóndila expandida , similar a P. atrox . Las vértebras dorsales presentan procesos cortos y proyectados dorsalmente (proyecciones óseas), características ausentes en la mayoría de los jaguares. [12]
En su descripción de 1904, Roth asignó trozos de piel de la cara y las extremidades, así como un trozo de cuero a F. "listai", ahora P. onca mesembrina . Estos fragmentos habían sido recolectados de la Cueva del Milodón en 1900, aunque un trozo de piel de Milodón había sido identificado erróneamente anteriormente como perteneciente al críptido iemisch. Roth describió estas partes en detalle, señalando que la piel de la cara era rojiza con toques de " castaño brillante ", mientras que las extremidades son oscuras en general con rayas amarillentas. Más tarde lo llamó un "gato de hermosos colores". [11] Cabe destacar que una pintura rupestre de la localidad arqueológica de El Ceibo en la provincia de Santa Cruz tiene una ilustración que coincide con esta descripción. La cueva, que también presenta arte de guanacos y huellas de manos humanas, presenta una representación de 1,5 metros (4,9 pies) de largo de un felino rayado notablemente grande. El razonamiento para el tamaño de esta pintura en comparación con otras puede deberse a que los nativos veneraban al animal. También se muestran los colores, con un fondo rojizo, manchas negras y extremidades anteriores de color claro. Todas estas características coinciden con la piel encontrada en la Cueva del Milodón, lo que sugiere fuertemente que provienen del mismo animal. [17] [18] [19]
El holotipo de Panthera onca mesembrina conserva una fosa irregular poco profunda en la superficie lateral del maxilar; esto representa una punción hecha por el canino de otro jaguar, que sanó durante la vida. Como señaló George Simpson en 1941, todos los especímenes recolectados existentes con estas punciones eran machos y no se han encontrado hembras con tales cicatrices. La presencia de esta herida sugiere que el espécimen era un macho basándose en este comportamiento social común entre los jaguares machos vivos. [12] [20]
En la Cueva del Milodón se han encontrado fósiles del perezoso terrestre Mylodon, del caballo Hippidion y de camélidos con marcas de dientes y arañazos que coinciden con los dientes de P. onca mesembrina . Según los análisis isotópicos, P. onca mesembrina prefería cazar Hippidion y Llama , así como juveniles de mamíferos más grandes como Mylodon . La evidencia de las guaridas de P. onca mesembrina respalda esto, ya que los fósiles de Llama e Hippidion eran más comunes que otros herbívoros. [21] La mayoría de los fósiles encontrados fueron elementos de extremidades, una circunstancia que ocurre con las madrigueras y cuevas de los felinos actuales donde se toma y consume comida. [22] Aunque P. onca mesembrina es uno de los cuatro carnívoros conocidos en la cueva, sus fósiles son más comunes y están mejor conservados, mientras que especies como Smilodon populator están representadas por un puñado de fósiles. [23] [1] Los jaguares y pumas modernos son capaces de arrastrar sus presas a largas distancias, algo de lo que probablemente también era capaz P. onca mesembrina . [24] [25] El descubrimiento de huesos aislados de herbívoros en guaridas ocupadas en gran parte por carnívoros en otras cuevas apoya esto, ya que probablemente eran presas tomadas para ser comidas. Sin embargo, la Cueva del Milodón era un nido frecuente de Mylodons según la aparición de individuos Mylodon juveniles y recién nacidos . Es posible que fuera un lugar de caza recurrente para P. onca mesembrina debido a esto. [21] Algunas de las presas alcanzaron grandes tamaños, como un cráneo de un Mylodon de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) de largo que presenta varias marcas de mordeduras. [1] Allí se encontraron coprolitos que contenían huesecillos dérmicos de Mylodon , que probablemente fueron defecados por P. onca mesembrina. [12] [23]
La mayoría de los sitios donde se ha encontrado P. onca mesembrina en Argentina y Chile son muy abiertos y áridos, en contraste con los exuberantes hábitats de selva tropical de los jaguares modernos. [26] [27] Esta conclusión está respaldada por sus dietas, ya que P. onca mesembrina caza animales de pastoreo [21], mientras que los jaguares actuales prefieren ramoneadores como tapires , osos hormigueros y pecaríes . [28] Se han reportado fósiles de P. onca mesembrina en ocho sitios según Chimento et al (2017) y Paunero et al (2017), todos los cuales se encuentran en el sur de Argentina y Chile. [29] [12] [30] La Cueva del Milodón es el sitio más al sur conocido por estar ocupado por jaguares. Esta región es extremadamente fría, con temperaturas que caen hasta -16 °C (3 °F). [31]