Parachartergus colobopterus es una avispa social epiponina perteneciente a la subfamilia Polistinae . Esta especie se puede encontrar en América Central y del Sur y es única porque sus colonias contienen múltiples reinas. Sin embargo, el parentesco entre compañeros de nido sigue siendo relativamente alto como resultado de la oligoginia cíclica, que es un sistema donde el número de reinas varía con el tiempo. [1] Debido a que las obreras y las reinas no demuestran ninguna diferenciación morfológica significativa, los individuos de esta especie son totipotentes , capaces de diferenciarse en cualquier casta, porque la casta no está determinada genéticamente. Por lo tanto, el parentesco y el conflicto juegan un papel importante en la determinación de la jerarquía de dominancia y los patrones de comportamiento de esta especie de avispa, especialmente el comportamiento de vigilancia de las obreras . [2] Otra característica única de esta avispa es que generalmente es una especie dócil: cuando el nido es provocado continuamente, los miembros de la colonia abandonarán el nido en lugar de montar un ataque. [3]
P. colobopterus es una avispa epiponina , una de las varias tribus de Polistinae dentro de la familia Vespidae . Existen otros 23 géneros y 200 especies de avispas epiponinas. [4] Esta especie fue clasificada por Martin Lichtenstein en 1796. [5]
Al igual que otras avispas neotropicales , las obreras no son morfológicamente diferentes de las reinas. Esto significa que las obreras y las reinas no pueden identificarse visualmente, pero sí pueden identificarse por la presencia de huevos maduros en sus ovarios , como se ve después de la disección. Los machos son similares en apariencia a las hembras, pero pueden identificarse por sus testículos . [1]
Las colonias de P. colobopterus se encuentran en troncos de árboles y ramas grandes. Estos nidos crecen verticalmente, de modo que los panales más jóvenes se encuentran en la parte inferior del nido. [1] La envoltura del nido no está adherida a los panales, sino que está adherida directamente al sustrato. [2]
P. colobopterus es una avispa neotropical, con una distribución que se extiende por América Central y del Sur. Esta avispa construye nidos en troncos o ramas de árboles que se encuentran en áreas boscosas o cerca de ellas. [4]
Cuando una colonia se traslada a un nuevo sitio de anidación, las obreras y las reinas seguirán un rastro químico dejado por las exploradoras que las guiará mientras se desplazan hacia el nuevo sitio. Una vez que la colonia ha llegado al nuevo sitio, las obreras comenzarán a construir el nido y la reina comenzará a poner huevos, que son cuidados por las obreras. Las colonias pueden iniciarse en cualquier momento del año y pueden persistir durante varios años o solo durante varias generaciones de crías . Cada colonia tiene varias reinas. Cuando solo quedan una o dos reinas, las hembras jóvenes inician exhibiciones de dominio para determinar qué hembras se convertirán en las nuevas reinas de la colonia. [1] Esta estructura de anidación de reinas múltiples también se observa en otra avispa sudamericana, Polybia emaciata .
P. colobopterus , al igual que otras avispas, es un insecto social. Esta avispa demuestra comportamientos sociales como la división del trabajo, feromonas de alarma , feromonas de prueba, partición de tareas y persistencia prolongada de las colonias. [2] Las avispas individuales que forman una colonia se dividen en castas reproductivas, donde las reinas pueden aparearse y reproducirse libremente mientras las obreras cuidan a las crías. A diferencia de otras especies de avispas, P. colobopterus tiene múltiples reinas. Puede ser difícil explicar la aparición de sociabilidad en poblaciones donde los individuos no están necesariamente relacionados directamente, como esta avispa. Sin embargo, el parentesco sigue siendo lo suficientemente alto como para que la sociabilidad sea una estrategia beneficiosa. [1] P. colobopterus demuestra que los organismos no necesitan necesariamente tener una diferenciación extrema entre castas para mantener un sistema exitoso y altamente social.
Las colonias de P. colobopterus tienen múltiples reinas y demuestran una jerarquía de dominancia única. Periódicamente se producen nuevas reinas como parte de una estrategia llamada oligoginia cíclica. [1] Los patrones de conflicto y parentesco en esta avispa se pueden rastrear hasta este sistema de oligoginia cíclica. El número de reinas varía, fluctuando de alto a bajo a lo largo del ciclo de vida de una colonia. [2] Cuando las reinas envejecen y el número de reinas se ha reducido a solo una o dos avispas, la colonia producirá nuevas reinas. Esto aumenta el parentesco de la colonia en su conjunto al aumentar el parentesco entre las reinas. [6] En algunos casos, demasiadas hembras intentarán ser nuevas reinas y las obreras suprimirán algunas reinas nuevas. [1] Dado que no hay diferencias morfológicas entre reinas y obreras, cualquier obrera puede competir entre sí por la posición de reina. [2]
Se han identificado cinco tipos de interacciones entre las avispas P. colobopterus . Las avispas pueden hacer antenas, o tocarse entre sí con sus antenas . También demuestran un comportamiento de alimentación, donde una avispa que lleva comida le ofrece la comida a otra avispa. Las avispas pueden usar sus mandíbulas para solicitar comida mordiendo las mandíbulas de otra avispa; además, pueden usar sus mandíbulas para acicalar a otra avispa moviéndolas con cuidado sobre el cuerpo de su compañera de nido. Finalmente, las avispas pueden usar sus mandíbulas para atacarse entre sí mordiendo el cuerpo de otra avispa. Juntas, estas interacciones forman la base del comportamiento de P. colobopterus . La investigación ha demostrado que las reinas rara vez interactúan con las obreras excepto para solicitar comida, y no parecen regular el comportamiento de las obreras. [7]
Al igual que todos los demás himenópteros, P. colobopterus es haplodiploide . Esto significa que los huevos no fertilizados producirán machos, mientras que los huevos fertilizados producirán hembras. Por lo tanto, las obreras pueden producir su propia descendencia masculina aunque no hayan sido inseminadas. Dado que cada obrera estaría más estrechamente relacionada con su hijo que la descendencia masculina de cualquier otra obrera, se puede esperar que la producción de machos sea una fuente importante de conflicto. [6] Sin embargo, las obreras están más estrechamente relacionadas con las reinas que entre sí, lo que significa que, por lo tanto, están más estrechamente relacionadas con la descendencia masculina de las reinas que con la descendencia masculina de otras obreras. La mejor estrategia para las obreras es suprimir la reproducción de otras obreras y permitir que las reinas produzcan machos.
Para maximizar su aptitud individual, las obreras intentarán reducir la reproducción de otras avispas. Esto se conoce como vigilancia de las obreras . [6] Como se mencionó anteriormente, las obreras intentarán suprimir a otras obreras. La vigilancia de las obreras también juega un papel importante en la modulación del número de reinas por colonia. A medida que progresa la oligoginia cíclica, las nuevas reinas intentarán afirmar su dominio después de la muerte de las reinas antiguas. Cualquier obrera podría ser morfológicamente capaz de funcionar como una nueva reina, pero el número de nuevas reinas está restringido por las obreras a medida que interactúan agresivamente con las nuevas reinas potenciales. [2] Esto suprime el desarrollo de los ovarios de la hembra, impidiéndole convertirse en reina. [8]
En muchas otras especies de avispas, la casta de un individuo está determinada morfológicamente; es decir, las obreras se diferencian de las reinas y son físicamente incapaces de llevar a cabo el papel de una reina. Sin embargo, tales diferencias morfológicas no existen en P. colobopterus y, por lo tanto, las obreras no tienen restricciones físicas para reproducirse. [1] La consecuencia es que las hembras adultas compiten entre sí por la condición de reinas. Según la teoría de la selección de parentesco , dado que las obreras pueden reproducirse, sería ventajoso para ellas reproducirse en lugar de criar a la descendencia de las reinas. Sin embargo, también beneficia a cada obrera limitar la reproducción de otras obreras. Por lo tanto, si hay varias reinas activas en una colonia, las obreras suprimirán colectivamente a las hembras. [2]
Los datos de Strassman et al. indican que la reproducción en P. colobopterus alcanza un máximo durante la temporada de lluvias. En estas épocas, hay un gran número de nuevas reinas y una tendencia a la fundación de colonias. Se sabe que las colonias persisten durante un período prolongado de tiempo, hasta 4,5 años. No se ha demostrado que la mortalidad esté asociada con la etapa del ciclo de la reina ni con la estación. La tasa de mortalidad general de P. colobopterus no es consistente con otros insectos sociales, ya que tiene una tasa de mortalidad reducida al principio de la historia de una colonia; esto probablemente se deba al hecho de que es fundada por un enjambre, no solo por una reina individual. Dado que el éxito de la nueva colonia no depende completamente de la supervivencia de la reina, esto aumenta la probabilidad inicial de supervivencia de la colonia. [4]
Los nidos representan una fuente de recursos altamente concentrada, lo que los hace deseables para los depredadores. Las avispas P. colobopterus tienen una respuesta no agresiva cuando se perturba su nido. Después de la provocación inicial, las avispas abandonan el nido y comienzan a exhibiciones vigorosas en su envoltura exterior. Si la provocación continúa, las hembras abandonarán el nido por completo, dejando atrás a las crías. Este comportamiento único es particularmente interesante porque las hembras poseen aguijones que podrían usarse en la defensa de la colonia. Sin embargo, las observaciones de campo indican que las hembras solo pican en defensa propia si son atacadas directamente. Se han propuesto varias teorías para la respuesta de defensa de P. colobopterus , pero parece más probable que esta respuesta se deba a la falta de depredación de vertebrados. Además, los nidos de estas avispas están camuflados por materia vegetal, lo que puede reducir aún más la probabilidad de depredación de vertebrados y anular la necesidad de una defensa agresiva. [3]
P. colobopterus exhibe un comportamiento defensivo novedoso contra los vertebrados. Cuando un depredador se acerca, en lugar de volar y picar al depredador, las obreras de esta especie doblan su gáster y, de hecho, rocían veneno contra el depredador, algo que probablemente sea efectivo especialmente cuando golpea los ojos del depredador. [9]