Los ornitomimosauria (" lagartos que imitan a los pájaros ") son dinosaurios terópodos que tenían un parecido superficial con el avestruz actual . Eran dinosaurios rápidos, omnívoros o herbívoros del Período Cretácico de Laurasia (hoy Asia , Europa y América del Norte ), así como de África y posiblemente de Australia. [8] El grupo apareció por primera vez en el Cretácico Inferior y persistió hasta el Cretácico Superior . Los miembros primitivos del grupo incluyen a Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing y Deinocheirus , cuyos brazos alcanzaban los 2,4 m (8 pies) de largo. Las especies más avanzadas, miembros de la familia Ornithomimidae , incluyen Gallimimus , Struthiomimus y Ornithomimus . Algunos paleontólogos, como Paul Sereno , consideran a los enigmáticos alvarezsáuridos parientes cercanos de los ornitomimosaurios y los ubican juntos en la superfamilia Ornithomimoidea (ver clasificación más abajo).
Los cráneos de los ornitomimosaurios eran pequeños, con ojos grandes, encima de cuellos relativamente largos y delgados. Los miembros más basales del taxón (como Pelecanimimus y Harpymimus ) tenían una mandíbula con dientes pequeños, mientras que las especies posteriores y más derivadas tenían un pico desdentado . [9] Las extremidades anteriores ("brazos") eran largas y delgadas y tenían garras poderosas. Las extremidades traseras eran largas y poderosas, con un pie largo y dedos cortos y fuertes que terminaban en garras en forma de pezuñas. Los ornitomimosaurios probablemente se encontraban entre los dinosaurios más rápidos. Al igual que otros celurosaurios , la piel del ornitomimosaurio tenía plumas en lugar de escamas.
Se conocen pruebas inequívocas de plumas en Ornithomimus edmontonicus , del que existen múltiples ejemplares que conservan rastros de plumas. [10] Se ha especulado que Deinocheirus y Pelecanimimus también tienen plumas, el primero debido a la presencia de un pigóstilo , [11] y el segundo debido a posibles impresiones (de lo contrario, se consideran fibras de colágeno). Existe un debate sobre si los ornitomimidos poseían las plumas pennáceas que se ven en Pennaraptora . [12] Por lo demás, en un espécimen de Ornithomimus se conoce un plumaje y una variedad de plumas muy parecidos a los del avestruz . [13]
Nombrada por OC Marsh en 1890, la familia Ornithomimidae fue clasificada originalmente como un grupo de "megalosaurios" (un " taxón de papelera " que contiene cualquier dinosaurio terópodo de tamaño mediano a grande), pero a medida que se fue descubriendo más diversidad de terópodos, sus verdaderas relaciones con otros terópodos comenzaron a resolverse y fueron trasladados a Coelurosauria . Al reconocer el carácter distintivo de los ornitomímidos en comparación con otros dinosaurios, Rinchen Barsbold los colocó dentro de su propio infraorden , Ornithomimosauria, en 1976. Los contenidos de Ornithomimidae y Ornithomimosauria variaron de un autor a otro a medida que comenzaron a aparecer definiciones cladísticas para los grupos en la década de 1990.
A principios de la década de 1990, destacados paleontólogos como Thomas R. Holtz Jr. propusieron una estrecha relación entre los terópodos con un pie arctometatarsiano ; es decir, dinosaurios bípedos en los que los huesos de la parte superior del pie estaban "pellizcados" entre sí, una adaptación para correr. Holtz (1994) definió el clado Arctometatarsalia como "el primer terópodo en desarrollar el pes arctometatarsiano y todos sus descendientes". Este grupo incluía Troodontidae , Tyrannosauroidea y Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) posteriormente refinó esta definición a la rama " Ornithomimus y todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ornithomimus que con las aves". Posteriormente, la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, abandonaron la idea de que todos los dinosaurios arctometatarsianos formaban un grupo natural, cuando los estudios comenzaron a demostrar que los tiranosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con otros grupos de celurosaurios que con los ornitomimosaurios. Dado que la definición estricta de Arctometatarsalia se basó en Ornithomimus , se volvió redundante con el nombre Ornithomimosauria bajo definiciones amplias de ese clado, y el nombre Arctometatarsalia fue abandonado en su mayor parte.
El paleontólogo Paul Sereno , en 2005, propuso el clado "Ornithomimiformes", definiéndolos como todas las especies más cercanas a Ornithomimus edmontonicus que a Passer domesticus . Debido a que había redefinido Ornithomimosauria en un sentido mucho más estricto, se hizo necesario un nuevo término dentro de su terminología preferida para denotar el clado que contiene los grupos hermanos Ornithomimosauria y Alvarezsauridae; anteriormente, este último había estado contenido dentro del primero. Sin embargo, este concepto sólo apareció en el sitio web de Sereno y aún no se ha publicado oficialmente como un nombre válido. [14] "Ornithomimiformes" era idéntico en contenido a Arctometatarsalia de Holtz, ya que tiene una definición muy similar. Si bien "Ornithomimiformes" es el grupo más nuevo, Sereno rechazó la idea de que Arctometatarsalia debería tener prioridad, porque Holtz cambió muy radicalmente el significado del nombre anterior. [14]
Ornithomimosauria se ha utilizado de diversas formas para el grupo ramificado de todos los dinosaurios más cercano a Ornithomimus que a las aves, y en sentidos más restrictivos. El sentido más exclusivo comenzó a ganar popularidad cuando surgió la posibilidad de que los alvarezsáuridos pudieran incluirse en Ornithomimosauria si se adoptara una definición inclusiva. Otro clado, Ornithomimiformes, fue definido por Sereno (2005) como ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) y reemplaza el uso más inclusivo de Ornithomimosauria cuando se descubre que los alvarezsáuridos o algún otro grupo son parientes más cercanos de los ornitomimosaurios que los maniraptoranos , con Ornithomimosauria redefinido para incluir dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a alvarezsáuridos. Gregory S. Paul ha propuesto que Ornithomimosauria podría ser un grupo de aves primitivas y no voladoras, más avanzadas que Deinonychosauria y Oviraptorosauria . [15]
El siguiente cladograma sigue un análisis de Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. El análisis se publicó en 2014 e incluye muchos taxones de ornitomimosaurios. [7]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético realizado por Scott Hartman y sus colegas en 2019, que incluyó una gran mayoría de especies y especímenes inciertos, lo que resultó en una disposición filogenética novedosa. [dieciséis]
A continuación se muestra un cladograma de Serrano-Brañas et al ., 2020, que muestra un análisis más acorde con suposiciones previas sobre la clasificación de los ornitomimosaurios. [17]
Los ornitomimosaurios probablemente adquirieron la mayor parte de sus calorías de las plantas. Se han encontrado muchos ornitomimosaurios, incluidas especies primitivas, con numerosos gastrolitos en el estómago, característicos de los herbívoros. Henry Fairfield Osborn sugirió que los largos "brazos" parecidos a los perezosos de los ornitomimosaurios pueden haber sido utilizados para derribar ramas con las que alimentarse, una idea respaldada por un estudio más detallado de sus extrañas manos en forma de gancho. [18] La gran abundancia de ornitomimidos (son los dinosaurios pequeños más comunes en América del Norte) es consistente con la idea de que eran herbívoros, ya que los herbívoros generalmente superan en número a los carnívoros en un ecosistema. Sin embargo, es posible que hayan sido omnívoros que comían tanto plantas como presas de animales pequeños.
Las comparaciones entre los anillos esclerales de dos géneros de ornitomimosaurios ( Garudimimus y Ornithomimus ) y las aves y reptiles modernos indican que pudieron haber sido catemerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [19]
Los ornitomimosaurios son bastante conocidos por su estilo de vida gregario. Algunos de los primeros hallazgos de lechos de huesos de ornitomimosaurios fueron reportados en la Formación Iren Dabasu en 1993 por Charles W. Gilmore . El lecho óseo estaba formado por numerosos individuos de Archaeornithomimus que van desde restos jóvenes hasta adultos. [20] Se recolectaron múltiples especímenes de Sinornithomimus de un único lecho óseo monoespecífico con una densidad considerable de individuos juveniles (de 14, 11 eran juveniles), lo que sugiere un comportamiento gregario para una mayor protección contra los depredadores. La notable abundancia de juveniles indica una alta mortalidad en ellos o que ocurrió un gran evento de mortalidad masiva de todo un grupo, con mayor susceptibilidad en los juveniles. Además, el aumento en la relación tibia-fémur a través de la ontogenia de Sinornithomimus puede indicar mayores capacidades de carrera en adultos que en juveniles. [21] Además, y también a diferencia del lecho de huesos de Sinornithomimus , se recolectó una alta concentración de especímenes de ornitomimosaurios de la localidad de Bayshi Tsav en un único lecho de huesos multitáxico que está compuesto por al menos cinco individuos en diferentes etapas ontogenéticas. Es poco probable que los individuos de este lecho de huesos representen un comportamiento social estratégico de una sola especie dada la identificación de al menos dos taxones diferentes. Bajo esta consideración, es posible que una pequeña manada de más de 10 individuos de diferentes manadas de ornitomimosaurios estuviera viajando juntos en áreas óptimas para encontrar recursos alimenticios , sitios de anidación o algo más. [22] [23]
