Nyasasaurus (que significa "lagarto del lago Nyasa ") es un género extinto de arcosaurio avemetatarsiano de la presunta Formación Manda del Triásico Medio de Tanzania, que puede ser el dinosaurio más antiguo conocido . La especie tipo Nyasasaurus parringtoni fue descrita por primera vez en 1956 en la tesis doctoral del paleontólogo inglés Alan J. Charig , pero no fue descrita formalmente hasta 2013.
Anteriormente, el registro más antiguo de dinosaurios era de Brasil y Argentina y se remontaba a mediados de la etapa Carniana tardía , hace unos 233,23 a 231,4 millones de años. Nyasasaurus proviene de un depósito considerado convencionalmente como de edad Anisiense , lo que significa que sería anterior a otros dinosaurios tempranos en unos 12 millones de años. [1] Sin embargo, estudios más recientes ponen en duda esta edad, [2] sugiriendo que los depósitos pueden ser en realidad de edad Carniense , [3] [4] lo que reduciría considerablemente esta brecha temporal. Se necesitan métodos de datación más confiables para determinar de qué período de tiempo se originó realmente Nyasasaurus .
En la década de 1930, el holotipo de Nyasasaurus fue recolectado en la localidad B36 de Parrington del Miembro Lifua de la Formación Manda, Cuenca Ruhuhu cerca del lago Nyasa en el sur de Tanzania por Francis Rex Parrington . Otros fósiles de la misma localidad incluían los de cinodontes , dicinodontes y rincosaurios . La mayoría, incluidos los de Nyasasaurus , consisten solo en fragmentos de hueso. Los restos fueron descritos por primera vez en la tesis doctoral de 1956 del paleontólogo inglés Alan J. Charig y se los denominó "Espécimen 50b". [5] En 1967 Charig utilizó el nombre "Nyasasaurus cromptoni", en una revisión de Archosauria, pero sin ninguna descripción, por lo que comúnmente se lo consideró un nomen nudum ; la disertación tampoco se publicó nunca. [6] El nombre genérico se refería al lago Nyasa y el nombre específico en honor a Alfred Crompton. En 2013, Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor publicaron una nueva descripción, incluido el difunto Charig como coautor póstumo, lo que aseguró la validez del nombre Nyasasaurus , aunque el nombre específico se cambió a parringtoni, en honor a Parrington. [1] El nombre genérico a veces se escribe mal como "Nyasaurus", [1] como lo hizo Theodore Elmer White en 1973. [7]
El espécimen de Nyasasaurus al que se hace referencia , SAM-PK-K10654, fue recolectado por GM Stockley a principios de la década de 1930 en la parte occidental de la Formación Manda en la localidad B27 de Stockley. [8] Esta localidad está catalogada como una localidad del "estrato óseo superior" de la Formación Manda (actualmente se entiende que pertenece al Miembro Lifua) por Haughton (1932). El espécimen fue recolectado bajo un solo número de campo, S507, presumiblemente de un área pequeña. El espécimen probablemente estaba asociado como lo evidencia la calidad del hueso, el color y la matriz circundante ( carbonato de gris oscuro a negro ). Los tamaños consistentes de los restos indican que probablemente representan un solo individuo.
La localidad B27 de Stockley está ubicada cerca del pueblo de Gingama y probablemente fue el único espécimen encontrado en esta localidad, aunque una localidad cercana B26, también catalogada como Gingama, produjo cinodontes , peces pulmonados , anfibios y un tiburón . También se encontraron dicinodontes , cinodontes y arcosaurios como Asilisaurus cerca del Miembro Lifua. [1]
El nombre Thecodontosaurus alophos fue acuñado para este espécimen por Haughton (1932). [9] Su holotipo consiste en tres vértebras cervicales y dos vértebras dorsales medias a posteriores que están mal conservadas ya que están muy fracturadas y partes del hueso y las superficies óseas están erosionadas. Originalmente, una comparación de Thecodontosaurus alophos se hizo solo con Coelophysis longicollis . Desde entonces, la especie ha sido ignorada en gran medida por todos los investigadores de vertebrados posteriores y nunca se proporcionó un diagnóstico formal del espécimen. Nesbitt et al. (2013) encontraron que el espécimen no era diagnóstico porque no tiene ninguna característica autapomórfica o una combinación única de características. Por lo tanto, sugirieron abandonar el nombre Thecodontosaurus alophos y referir su espécimen a Nyasasaurus parringtoni . [1]
El espécimen tipo , NHMUK PV R 6856, es un esqueleto parcial perteneciente a un individuo cuya longitud se estima entre dos y tres metros. Consta de un húmero derecho , tres vértebras sacras parciales y tres vértebras presacras. También se conoce un segundo espécimen, SAM-PK-K10654, que consta de tres vértebras cervicales y dos vértebras presacras posteriores. Se atribuyó a la misma especie que NHMUK R6856 porque las vértebras dorsales o traseras de los dos especímenes son casi idénticas. Sin embargo, las características vertebrales que vinculan a NHMUK PV R 6856 y SAM-PK-K10654, incluida una conexión entre dos proyecciones óseas llamadas hiposfeno e hipanto , también se encuentran en otros arcosaurios del Triásico . Dado que estas características no son exclusivas de las dos especies, no proporcionan por sí mismas evidencia suficiente para agrupar a NHMUK PV R 6856 y SAM-PK-K10654 bajo la misma especie. La descripción de Nyasasaurus de 2013 por Sterling Nesbitt , Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor utilizó una segunda línea de evidencia, las posiciones similares de los dos especímenes en el árbol evolutivo, para justificar su ubicación como la misma especie. [1]
El estudio también mencionó la similitud entre las vértebras presacras de ambos especímenes de Nyasasaurus parringtoni y las del enigmático arcosaurio avemetatarsiano , Teleocrater rhadinus . Además, la vértebra cervical anterior atribuida a NHMUK PV R 6795 es extremadamente alargada en relación con la de las vértebras dorsales medias con una baja relación entre el centro y el arco neural y un desplazamiento significativo entre los dos lados de la faceta articular del centro. Sin embargo, es probable que los huesos de las extremidades y otros elementos incluidos en NHMUK PV R 6795 no pertenezcan al mismo individuo. Por lo tanto, es posible que las vértebras de Teleocrater rhadinus también sean referibles a Nyasasaurus parringtoni . [1]
Un análisis de la estructura interna del húmero indica que el crecimiento óseo fue rápido, con fibras óseas entrelazadas, muchos canales para los vasos sanguíneos que irradian en todas direcciones y pocas líneas de crecimiento detenido . Esta estructura se asemeja más a la del dinosaurio primitivo Coelophysis que a la de sus antepasados, lo que sugiere que Nyasasaurus estaba más cerca de la ascendencia de los dinosaurios que otros arcosaurios de la época. [1]
Debido a que se basa en restos incompletos, Nyasasaurus ha sido difícil de clasificar. Se lo puede ubicar con seguridad dentro de Archosauria , el grupo de reptiles representado hoy por cocodrilos y aves , Dinosauria , el grupo de dinosaurios; y posiblemente dentro de Dinosauriformes , el grupo que incluye aves, dinosaurios y varios grupos no dinosaurios del Triásico. [1] [10]
En 1986 se sugirió que Nyasasaurus era un dinosaurio prosaurópodo primitivo, [11] pero esta hipótesis fue cuestionada. El estudio de 2013 sugiere que Nyasasaurus puede ser el dinosaurio más antiguo conocido, que data de la etapa Anisiana tardía , hace unos 243 millones de años, [12] entre 10 y 15 millones de años más antiguo que cualquier dinosaurio descrito anteriormente, como Herrerasaurus . [1] [13] Sin embargo, esta edad está siendo cuestionada en artículos recientes. [2] [3] [4]
Las afinidades de dinosaurio del holotipo están respaldadas por la larga cresta deltopectoral en el húmero, una parte superior inequívocamente de dinosaurio, otra característica presente solo en dinosaurios. El húmero no comparte ninguna sinapomorfía exclusivamente con ningún otro clado de arcosaurios del Triásico . La supuesta posesión de tres vértebras sacras en lugar de dos podría representar una plesiomorfía de dinosaurio , pero tiene una distribución compleja entre los dinosauriformes . Las vértebras del cuello alargadas con lados ahuecados del espécimen referido proporcionan dos caracteres que son exclusivos del silesáurido derivado Silesaurus (pero ausentes en el silesáurido anterior y más basal Asilisaurus ), y de los primeros dinosaurios terópodos . Estos caracteres pueden interpretarse como posiblemente homólogos con características que representan inequívocamente la neumaticidad esquelética en los terópodos. [1]
Nesbitt et al. (2013) incorporaron ambos especímenes, NHMUK PV R 6856 y SAM-PK-K10654, en un análisis filogenético. Este análisis se basó en datos de un análisis de 2011 realizado por Sterling Nesbitt que incluía muchos arcosaurios del Triásico. [1] Cuando se agregó NHMUK R6856 al conjunto de datos, se encontraron varias relaciones posibles. Varios árboles evolutivos posibles lo ubican como el taxón hermano de Dinosauria, el miembro más basal de Ornithischia (el grupo que incluye la mayoría de los dinosaurios mesozoicos herbívoros) o un miembro de Theropoda (el grupo que incluye la mayoría de los dinosaurios carnívoros, así como las aves). Cuando se agregó SAM-PK-K10654 al análisis, se encontró que era un terópodo. SAM-PK-K10654 posee varias características de terópodo, incluyendo fosas o hoyos profundos en las vértebras del cuello, que no se encuentran en NHMUK PV R 6856 debido a la superposición limitada entre los especímenes. [1] El siguiente cladograma representa estas posibilidades:
Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios y dinosauromorfos realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Nyasasaurus puede representar un miembro derivado de Sauropodomorpha más estrechamente relacionado con los massospondylids como Massospondylus y Lufengosaurus . [14] En su tesis de 2018 sobre las interrelaciones de los dinosaurios, Matthew Baron puso en duda la referencia del alophos "Thecodontosaurus" a Nyasasaurus , argumentando que SAM-PK-K10654 en cambio representa un neoterópodo debido a la falta de neumaticidad esquelética observada en los massospondylids. [15]
En 2021, Fernando Novas y sus colegas utilizaron las características mencionadas anteriormente compartidas por Nyasasaurus y Teleocrater —y no por dinosauriformes como Asilisaurus y Silesaurus— para sugerir que la posición de Nyasasaurus en los Dinosauriformes es incierta. Sin embargo, optaron por no hacer más comentarios sobre las afinidades de Nyasasaurus dada la naturaleza fragmentaria de los fósiles. [10]
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