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Neurona sin picos

Las neuronas que no se activan son neuronas que se encuentran en los sistemas nerviosos central y periférico y funcionan como relés intermediarios para las neuronas sensoriomotoras. No exhiben el comportamiento característico de las neuronas generadoras de potencial de acción .

Comportamiento característico de picos de la neurona.

Las redes neuronales sin picos se integran con redes neuronales con picos para tener un efecto sinérgico al poder estimular alguna respuesta sensorial o motora y al mismo tiempo poder modular la respuesta.

Sinapsis neuronal

Descubrimiento

Modelos animales

Hay una gran cantidad de neuronas que propagan señales a través de potenciales de acción y la mecánica de este tipo particular de transmisión se comprende bien [ cita requerida ] . Las neuronas con picos exhiben potenciales de acción como resultado de una característica neuronal conocida como potencial de membrana . Mediante el estudio de estas complejas redes de picos en animales, se descubrió una neurona que no exhibía un comportamiento de picos característico. Estas neuronas utilizan un potencial graduado para transmitir datos, ya que carecen del potencial de membrana que poseen las neuronas con picos. Este método de transmisión tiene un efecto enorme en la fidelidad, intensidad y vida útil de la señal. Las neuronas que no se activan se identificaron como un tipo especial de interneurona y funcionan como un punto intermediario de proceso para los sistemas sensoriomotores. Los animales se han convertido en modelos sustanciales para comprender mejor las redes neuronales sin picos y el papel que desempeñan en la capacidad de un animal para procesar información y su función general. Los modelos animales indican que las interneuronas modulan comportamientos direccionales y de coordinación postural. [1] [2] Los crustáceos y artrópodos como el cangrejo de río han creado muchas oportunidades para aprender sobre el papel modulador que tienen estas neuronas, además de su potencial para ser moduladas independientemente de su falta de comportamiento de picos. La mayor parte de la información conocida sobre las neuronas que no reciben picos se deriva de modelos animales. Los estudios se centran en las uniones neuromusculares y la modulación de las células motoras abdominales. Las interneuronas moduladoras son neuronas que están situadas físicamente junto a las fibras musculares e inervan las fibras nerviosas que permiten algún movimiento de orientación. Estas interneuronas moduladoras suelen ser neuronas que no generan picos. [3] Los avances en el estudio de las neuronas que no reciben picos incluyeron la determinación de nuevas delimitaciones entre los diferentes tipos de interneuronas. Estos descubrimientos se debieron al uso de métodos como el silenciamiento de receptores de proteínas. Se han realizado estudios sobre las cualidades de las neuronas sin picos en animales de redes neuronales sin picos específicas que tienen un corolario en los humanos, por ejemplo, las células amacrinas de la retina del ojo.

Fisiología

Definición

Una neurona que no genera picos es una neurona que transmite una señal a través de un potencial graduado. La tasa de liberación posterior de neurotransmisores se correlaciona linealmente con la magnitud y el signo de las entradas sumadas, lo que les permite preservar características específicas del estímulo provocador, como la información de cuantos de luz por parte de los fotorreceptores. [4] Son un componente fundamental del procesamiento visual en la retina. [5] Pueden ser más susceptibles al ruido. Los estudios muestran que estas neuronas pueden ofrecer una contribución al aprendizaje y la modulación de las redes de neuronas motoras.

Las neuronas con picos y las neuronas sin picos generalmente están integradas en la misma red neuronal, pero poseen características específicas. La principal diferencia entre estos dos tipos de neuronas es la manera en que la información codificada se propaga a lo largo del sistema nervioso central o hasta algún lugar de interneuronas, como una unión neuromuscular. Las neuronas que no reciben picos propagan mensajes sin provocar un potencial de acción. Lo más probable es que esto se deba a la composición química de las membranas de las neuronas que no reciben picos. Carecen de canales proteicos para el sodio y son más sensibles a ciertos neurotransmisores. Funcionan propagando potenciales graduados y sirven para modular algunas uniones neuromusculares. Las neuronas con picos se consideran neuronas generadoras de potencial de acción tradicional. [4]

Identificación

" Interneuronas " es un nombre utilizado para indicar neuronas que no son neuronas sensoriales ni motoras por naturaleza, pero que funcionan como un estado intermediario de procesamiento y transmisión de señales que se han recibido a través de las células de los ganglios de la raíz dorsal . [3] Una gran cantidad de estas interneuronas parecen exhibir la característica de no picos. Para definir mejor la transmisión y la transducción de señales de las neuronas sin picos , se han realizado muchos experimentos para calificar y cuantificar la fidelidad, la velocidad y la mecánica de la transmisión de señales en las neuronas sin picos. Ha habido clasificaciones basadas en el grupo más grande de "interneuronas", donde las neuronas premotoras que no se disparan se denominan interneuronas postlaterales (PL) o anteriolaterales (AL), con las interneuronas AL divididas en tres tipos de interneuronas según la tinción. La diferenciación inicial entre las interneuronas PL y AL son sus respuestas al GABA , un neurotransmisor del tono muscular. También tienen diferentes respuestas de tinción que permiten una clasificación rápida y calificada. [6]

Una célula amacrina de la retina

tipos de células

Muchas de las neuronas que no se activan se encuentran cerca de las uniones neuromusculares y existen como fibras largas que ayudan a inervar ciertos nervios motores, como el órgano receptor del músculo torácico-coxal (TCMRO) de un cangrejo. [4] Funcionan en un papel modulador al ayudar a establecer la postura y el comportamiento direccional. Esto fue modelado intensamente en crustáceos e insectos, mostrando cómo se orientan los apéndices a través de estas vías neuronales sin picos. [2] Las células amacrinas son otro tipo importante de neuronas sin picos y su vida implica la conversión de una neurona con picos a una neurona sin picos una vez que la retina alcanza la madurez. Son una de las primeras células en diferenciarse durante el desarrollo prenatal . Al abrir los ojos, estas células comienzan a deshacerse de sus canales iónicos de sodio y se convierten en neuronas sin picos. Se planteó la hipótesis de que la razón de su establecimiento como neurona de pico era ayudar con la maduración de la retina mediante el uso de los potenciales de acción en sí, y no necesariamente la información que transportaba el potencial de acción. Esto se vio respaldado por la aparición de disparos sincrónicos por parte de las células amacrinas en forma de estrella durante las etapas iniciales de desarrollo. Este estudio utilizó un modelo de conejo. [7] Sin embargo, se han identificado células amacrinas de campo amplio en la retina del conejo adulto. Estas células extienden procesos que abarcan >1 mm a través de la retina y propagan activamente picos dendríticos hacia y desde el soma [8]. Además, se ha identificado en ratones un tipo de célula amacrina productora de óxido nítrico GABAérgico (nNOS-1 AC) y se cree que desempeña un papel en la extracción precisa de características de la luz a través de un rango de luminancia de fondo ruidosa. [9]

Características fisiológicas

Algunos estudios han indicado que incluso con la volatilidad de la transmisión de señales con estas neuronas en particular, todavía funcionan muy bien para mantener la intensidad de la señal. Los estudios muestran que la relación señal-ruido en entornos experimentales de algunas señales es de al menos 1000 y más de 10000 en 5-7 mm de longitud de propagación por los nervios . [4]

Efecto del ruido en la transmisión neuronal sin picos.

Estas interneuronas están conectadas entre sí a través de sinapsis y una minoría, aproximadamente el 15% de las neuronas, exhiben capacidad bidireccional y eran excitadoras. Alrededor del 77% de estas neuronas indicaron un modo unidireccional de transmisión de señales que eran de naturaleza inhibidora. Estos números fueron modelados a partir de un artrópodo como elementos premotores en el sistema de control motor. Estaban ubicados en la región abdominal. Las sinapsis se conocen como espacios entre neuronas que facilitan la difusión de un mensaje a través de neurotransmisores que pueden excitar o deprimir la neurona siguiente a través de una compleja cascada de eventos electroquímicos. Para las interneuronas que exhiben señalización unidireccional, recibirían un estímulo excitador, experimentalmente, y la célula postsináptica recibiría una señal inhibidora. La interacción entre las dos células fue moduladora en la que la célula presináptica con la señal excitadora inicial mediaría en la célula postsináptica incluso después de ser inhibida. La amplitud de la señal se utilizó para determinar los efectos de la modulación en la transmisión de la señal. [10]

La velocidad de transmisión de señales a 200 Hz, el ancho de banda de transmisión de señales más conservado para neuronas sin picos, fue de aproximadamente 2500 bits/segundo, en el que hubo una disminución del 10 al 15 % en la velocidad a medida que la señal se propagaba por el axón. Una neurona con picos se compara a 200 bits/segundo, pero la reconstrucción es mayor y hay menos influencia del ruido. Hay otras neuronas que no reciben picos y que exhiben una transmisión de señales conservada en otros anchos de banda. [4]

Si bien algunas neuronas sin picos están específicamente involucradas en la modulación neuromuscular, el estudio de las células amacrinas ha creado oportunidades para discutir el papel de las neuronas sin picos en la neuroplasticidad . Dado que las células amacrinas, que son un tipo de neuronas sin picos, se transforman de células con picos a células sin picos, se han realizado muchos estudios que intentan identificar las razones funcionales de dicha transformación. Las células amacrinas Starburst utilizan potenciales de acción durante el desarrollo de la retina y, una vez que la retina está madura, estas células se transforman en neuronas sin picos. El cambio de una célula que puede generar potenciales de acción a funcionar únicamente con un potencial graduado es drástico y puede proporcionar una idea de por qué existen los dos tipos de redes neuronales. Las células pierden canales de sodio. La pérdida de los canales de sodio se desencadena por la apertura del ojo, lo que se correlaciona con la posibilidad de que el medio ambiente desempeñe un papel crucial en la determinación de los tipos de células neurales. Para desarrollar este estudio en particular se utilizó el modelo animal de conejo. Esta transición no se comprende del todo, pero se concluye en gran medida que los estados de aumento y no aumento que ocupan las células amacrinas en forma de estrella son vitales para la maduración de los ojos. [7]

Funciones

Modulación

Mediante el uso de neurotransmisores conocidos que afectan a las neuronas que no reciben picos, las redes neuronales modeladas pueden modificarse para aliviar la hiperactividad neuromuscular o las propias células pueden transformarse para poder proporcionar señales más fuertes. Un estudio del transportador de calcio indica el efecto que tienen los canales de proteínas sobre la fidelidad general y la capacidad de activación de las neuronas que no se activan. [11] Dado que la mayoría de los mensajes propagados se basan en una constante de proporcionalidad, es decir, no hay un significado temporal o espacial para la activación presináptica, estas señales literalmente "repiten lo que les han dicho". Cuando se trata de sistemas químicos en el cuerpo, una red neuronal sin picos es definitivamente un área de exploración. [12] El estudio de las células amacrinas plantea componentes nuevos y apasionantes para el estudio de la alteración de las propiedades químicas y mecánicas de las redes neuronales sin picos. [7]

Memoria y aprendizaje

Se sabe muy poco sobre la aplicación de estas redes a la memoria y el aprendizaje. Hay indicios de que las redes con y sin picos desempeñan un papel vital en la memoria y el aprendizaje. [13] [14] Se han realizado investigaciones con el uso de algoritmos de aprendizaje, matrices de microelectrodos e híbridos . Al estudiar cómo las neuronas transfieren información, es más posible mejorar esos modelos de redes neuronales y definir mejor qué flujos de información claros podrían presentarse. Quizás, al combinar este estudio con los muchos factores neurotróficos presentes, las redes neuronales podrían manipularse para lograr un enrutamiento óptimo y, en consecuencia, un aprendizaje óptimo. [15]

Producción de dispositivos

Al estudiar la neurona que no genera picos, el campo de la neurociencia se ha beneficiado al tener modelos viables que indican cómo se propaga la información a través de una red neuronal . Esto permite discutir los factores que influyen en cómo funcionan las redes y cómo pueden ser manipuladas. Las neuronas que no reciben picos parecen ser más sensibles a las interferencias dado que exhiben potenciales graduados. Entonces, para las neuronas que no reciben estímulos, cualquier estímulo provocará una respuesta, mientras que las neuronas que reciben estímulos exhiben potenciales de acción que funcionan como una entidad de "todo o nada". [4]

En ingeniería biomédica , es una prioridad comprender las contribuciones biológicas a un sistema general para comprender cómo se pueden optimizar los sistemas. Paul Bach y Rita era un famoso creyente de la neuroplasticidad e integró los principios del diseño de dispositivos para modelar lo que realmente hacían las neuronas en el cerebro y crear un dispositivo que simulara funciones ya prescritas por el propio sistema biológico. Algunos avances especiales realizados en el campo médico basados ​​en modelos estructurados de sistemas biológicos incluyen el implante coclear , prácticas fomentadas por el Dr. VS Ramachandran sobre miembros fantasmas y otras aplicaciones ópticas, y otros dispositivos que simulan impulsos eléctricos para la transducción de señales sensoriales. Si se continúa logrando un modelo viable de red neuronal sin picos, sus aplicaciones se harán evidentes. [16]

Ver también

Referencias

  1. ^ Hikosaka, R; Takahashi M; Takahata M (1996). "Variabilidad e invariabilidad en la estructura de una interneurona de cangrejo de río sin picos identificada según lo revelado por morfometría tridimensional". Ciencia Zoológica . 13 (1): 69–78. doi : 10.2108/zsj.13.69 .
  2. ^ ab Brunn, DE (1998). "Mecanismos cooperativos entre las articulaciones de las piernas de Carausius morosus - I. Interneuronas sin picos que contribuyen a la coordinación entre articulaciones". Revista de Neurofisiología . 79 (6): 2964–2976. doi :10.1152/junio.1998.79.6.2964.
  3. ^ ab Namba, H (1994). "Control descendente de interneuronas locales que no disparan en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Revista de Neurofisiología . 72 (1): 235–247. doi :10.1152/junio.1994.72.1.235. PMID  7965008.
  4. ^ abcdef DiCaprio, Ralph (2004). "Tasa de transferencia de información de neuronas aferentes que no se activan en el cangrejo". Revista de Neurofisiología . 92 (1): 302–310. doi :10.1152/jn.01176.2003. PMID  14973322.
  5. ^ Purves, Dale; Agustín, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lorenzo C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001). Fototransducción.
  6. ^ Nagayama, T; Namba H; Aonuma H (1997). "Distribución de interneuronas locales premotoras GABAérgicas que no aumentan en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Revista de Neurología Comparada . 389 (1): 139-148. doi :10.1002/(sici)1096-9861(19971208)389:1<139::aid-cne10>3.0.co;2-g.
  7. ^ abc Zhou, ZJ; Cheney M; Fain GL (1996). "Las células amacrinas Starburst cambian de neuronas con picos a neuronas sin picos durante el desarrollo visual". Oftalmología de investigación y ciencias visuales . 37 (3): 5263.
  8. ^ Bloomfield, Stewart A.; Völgyi, Béla (julio de 2007). "Propiedades de respuesta de un subtipo único de células amacrinas de campo amplio en la retina del conejo". Neurociencia Visual . 24 (4): 459–469. doi :10.1017/S0952523807070071.
  9. ^ Parque, Silvia JH; Liberman, Evan E; Ke, Jiang-Bin; Rho, Nao; Ghorbani, Padideh; Rahmani, Pouyan; Jun, Na Young; Lee, Hae-Lim; Kim, In Jung; Briggman, Kevin L; Demb, Jonathan B; Cantante, Joshua H (15 de mayo de 2020). "El análisis conectómico revela una interneurona con un papel integral en el circuito retiniano para la visión nocturna". eVida . 9 : e56077. doi : 10.7554/eLife.56077 . ISSN  2050-084X. PMC 7228767 . PMID  32412412. 
  10. ^ Namba, H; Nagayama T (2004). "Interacciones sinápticas entre interneuronas locales que no aumentan en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Revista de fisiología comparada A. 190 (8): 615–622. doi :10.1007/s00359-004-0516-5.
  11. ^ Rela, Lorena; Yang, Sung Min; Szczupak, Lidia (26 de noviembre de 2008). "Picos de calcio en una neurona que no produce picos de sanguijuela". Revista de fisiología comparada A. 195 (2): 139-150. doi :10.1007/s00359-008-0393-4. PMID  19034463.
  12. ^ Hayashida, Y; Yagi T (2002). "Contribución de los transportadores de Ca2+ a la respuesta eléctrica de una neurona retiniana que no genera picos". Neurocomputación . 44 : 7–12. doi :10.1016/s0925-2312(02)00354-5.
  13. ^ Zipser, D; Kehoe B; Littlewort G; Fuster J (1993). "Un modelo de red de picos de memoria activa a corto plazo". Revista de Neurociencia . 13 (8): 3406–3420. doi : 10.1523/jneurosci.13-08-03406.1993 . PMC 6576542 . PMID  8340815. 
  14. ^ Cristodoulou, C; Banfield G; Cleanthous A (2010). "Autocontrol con redes neuronales con y sin picos jugando". Revista de Fisiología-París . 104 (3–4): 108–117. doi :10.1016/j.jphysparis.2009.11.013. PMID  19944157.
  15. ^ Vasiliades, Vassilis; Cleanthous, Christodoulou (2011). "Aprendizaje por refuerzo multiagente: agentes con y sin estímulo en el dilema del prisionero iterado". Transacciones IEEE en redes neuronales . 22 (4): 639–653. doi :10.1109/tnn.2011.2111384.
  16. ^ Lo, JT-H (2011). "Un modelo de bajo orden de redes neuronales biológicas". Computación neuronal . 23 (10): 2626–2682. arXiv : 2012.06720 . doi :10.1162/neco_a_00166.