Nepenthes benstonei / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z b ɛ n ˈ s t oʊ n i aɪ / es una planta carnívora tropical endémica de Malasia peninsular , donde crece a elevaciones de 150 a 1350 m sobre el nivel del mar . [3] [10] El epíteto específico benstonei honra al botánico Benjamin Clemens Stone , quien fue uno de los primeros en recolectar la especie. [1]
En su monografía de 1997, " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ", Matthew Jebb y Martin Cheek citaron tentativamente especímenes recolectados de Bukit Bakar, cerca de Macang, Kelantan , como N. sanguinea . [7] Estos fueron Stone & Chin 15238 , depositado en la Universiti Kebangsaan Malaysia cerca de Kuala Lumpur (KLU), y Shah & Shukor 3168 , también conservado en la KLU así como en el Instituto de Investigación Forestal de Malasia en Kepong (KEP). Observaron que las plantas exhibían algunas características morfológicas inusuales, como hojas más grandes y bases de hojas decurrentes, casi pecioladas, lo que sugiere que podrían representar un taxón aún no descrito . [7]
Los estudios de campo confirmaron que el taxón representaba una especie separada y fue descrito formalmente como N. benstonei en 1999 por Charles Clarke . [1] [11]
El holotipo de N. benstonei , Clarke sn , fue recolectado por Charles Clarke el 24 de julio de 1998, en Bukit Bakar en Kelantan a una altitud de entre 450 y 550 m. Está depositado en el Instituto de Investigación Forestal de Malasia en Kepong (KEP). Los isotipos se conservan en el Herbario Bogoriense (BO), los Jardines Botánicos Reales de Kew (K), el Herbario Nacional de los Países Bajos en Leiden (L), el Departamento Forestal en Sandakan (SAN) y los Jardines Botánicos de Singapur (SING). [3] [12]
Aunque sólo se describió hacia finales del siglo XX, N. benstonei probablemente fue recolectada por primera vez en julio de 1911 por Henry Nicholas Ridley en el monte Tahan en Pahang . La serie Ridley 16097 comprende tres hojas de herbario: una depositada en el herbario de Singapur y dos en Kew. La primera consiste en un fragmento de tallo trepador con dos cántaros superiores y dos inflorescencias femeninas . Las dos hojas en Kew tienen códigos de barras K000651565 (tallo trepador con inflorescencia femenina inmadura pero sin cántaros) y K000651564 (tallo trepador con cántaros superiores), y difieren significativamente en morfología. [3] Ridley refirió el material Ridley 16097 a N. singalana . [3]
Para su monografía seminal de 1928, " Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas ", BH Danser examinó la hoja de Ridley 16097 conservada en Singapur, agrupándola con la variable N. alata de Filipinas . [2] Danser mencionó brevemente este espécimen en su discusión de N. alata : [2]
El ejemplar registrado por mí de la península malaya se desvía más [de N. alata ], especialmente por la inflorescencia larga y estrecha y los pedicelos de 2 flores, pero también en Filipinas y Sumatra se han encontrado formas con pedicelos de 2 flores ( Ramos 14650 , Lörzing 11603 ).
Danser también trató a N. eustachya de Sumatra en sinonimia con N. alata , dando lugar a un taxón con una distribución geográfica desconcertante: extendido por Sumatra y Filipinas, aparentemente muy raro en la península malaya ( Ridley 16097 es el único registro), y completamente desconocido en Borneo y las otras islas principales del archipiélago malayo . [2] [12]
En 1990, Ruth Kiew identificó a Ridley 16097 como perteneciente a N. gracillima . Kiew explicó la aparente casi total ausencia de N. alata en la península de Malasia de la siguiente manera: [6]
¿Por qué no se ha recolectado esta especie desde 1911 a pesar de varias expediciones botánicas a G. Tahan desde entonces? La respuesta es bastante simple, el espécimen de Ridley (16097) en realidad pertenece a N. gracillima . Aunque N. alata Blanco es superficialmente similar a N. gracillima en su lámina foliar estrecha que tiene una base atenuada, las jarras de estas dos especies son distintas. Las de N. alata son más anchas (alrededor de 4 cm de ancho) y son claramente bulbosas hacia la base en comparación con las jarras muy delgadas y no bulbosas de N. gracillima que tienen de 1,5 a 3 cm de ancho. El espécimen de G. Tahan tampoco tiene hojas verdaderamente pecioladas: su base de la hoja es estrecha y se ha enrollado durante el secado. El espécimen de Ridley de G. Tahan determinado por Danser como N. alata tiene jarras típicas de N. gracillima y el examen de la población de Tahan en el campo no deja dudas de que pertenece a esta especie.
Jebb y Cheek apoyaron esta interpretación en su monografía de 1997, " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ", [7] y en su tratamiento de 2001 para Flora Malesiana , " Nepenthaceae ". [8] También restauraron a N. eustachya como una especie separada, convirtiendo a N. alata en una endémica filipina una vez más, una circunscripción que ha sido aceptada por autores posteriores. [12] [13]
Sin embargo, en su libro de 2001, Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia , Charles Clarke no estuvo de acuerdo con la identificación de Kiew de Ridley 16097 como N. gracillima . Señaló que las inflorescencias tanto de N. gracillima como de la estrechamente relacionada N. ramispina son muy cortas, y rara vez superan los 10 y 20 cm, respectivamente. Ambas inflorescencias femeninas de Ridley 16097 tienen un pedúnculo y un raquis largos , cada uno de los cuales supera los 20 cm de longitud. Además, las flores de estas especies casi siempre nacen en pedicelos , a diferencia de las de Ridley 16097 , que en su mayoría tienen pedúnculos parciales de dos flores. [14] Además, la forma de la lámina es diferente a la de N. gracillima o N. ramispina ; A pesar de ser estrecha y lanceolada, es proporcionalmente considerablemente más larga y tiene una base mucho más estrecha, casi subpeciolada. Kiew atribuyó en parte las bases de las hojas más estrechas de Ridley 16097 a un artefacto de conservación, pero Clarke afirmó que esta explicación no podía explicar completamente las diferencias. También señaló que el espécimen exhibe una inserción de hojas decurrentes. Teniendo en cuenta todas estas características morfológicas, Clarke sintió que Ridley 16097 probablemente representaba un espécimen de N. benstonei . [12] [15] En ese momento, creía que Kiew había agrupado tanto a N. benstonei como a N. ramispina con N. gracillima . [12] Pero en una revisión de 2012 de las Nepenthes del Monte Tahan, que incluía una reevaluación de las taxonómicamente confusas N. alba y N. gracillima , Clarke y Ch'ien Lee concluyeron que el concepto de Kiew de N. gracillima había abarcado a N. alba , N. benstonei y N. gracillima . [3] Clarke y Lee también demostraron que Ridley 16097 representa una colección mixta y que solo dos de las tres hojas pertenecen a N. benstonei ; el espécimen de Kew con código de barras K000651564 es representativo de N. alba . [3]
Además de las dos láminas de Ridley 16097 , las poblaciones de N. benstonei del monte Tahan están representadas por el espécimen Holttum 20643 , conservado en el herbario de los Jardines Botánicos de Singapur (SING). [3] Varios especímenes recolectados de Terengganu también pertenecen a N. benstonei . Estos son Shah et al. 3274 , que se encuentra depositado en el Instituto de Investigación Forestal de Malasia en Kepong, y Shah et al. 3283 , que se encuentra en la Universiti Kebangsaan Malaysia cerca de Kuala Lumpur. [12] [16]
Los especímenes de la península de Tailandia originalmente asignados a N. benstonei en la monografía de Cheek y Jebb de 2001, " Nepenthaceae ", [8] han sido identificados desde entonces como pertenecientes a una nueva especie, N. thai . [9]
La Nepenthes benstonei es una planta trepadora. El tallo, que puede ser ramificado, puede alcanzar una longitud de 10 m [10] y un diámetro de hasta 0,6 cm. Los entrenudos son cilíndricos y miden hasta 15 cm de largo. [12]
Las hojas son coriáceas y sésiles a subpecioladas. La lámina suele tener una forma ampliamente linear-lanceolada, pero también puede ser ligeramente espatulada. Su base es una vaina amplia, amplexicaula, con márgenes decurrentes. La lámina puede alcanzar 60 cm de largo y 9 cm de ancho. Tiene un ápice redondeado a agudo. Los márgenes de la lámina suelen encontrarse con el zarcillo de forma desigual en ambos lados, estando separados hasta 3 mm. Hay de tres a cinco venas longitudinales a cada lado de la nervadura central . Las venas pinnadas son casi indistintas. Los zarcillos miden hasta 60 cm de largo. [12]
Las jarras rosetadas e inferiores alcanzan los 20 cm de altura [16] y 5 cm de ancho. Son ovoides en la parte inferior y cilíndricas en la superior, con una cadera pronunciada en el medio. Un par de alas con flecos (≤4 mm de ancho) recorren toda la longitud de la copa de la jarra. La boca de la jarra es redonda a ovada y oblicua en toda su extensión. El peristomo mide hasta 6 mm de ancho y tiene dientes muy pequeños pero distintivos a lo largo de su margen interno. La tapa de la jarra es ovada y carece de apéndices. Tiene una quilla corta pero distintiva y a menudo tiene una inserción muy amplia. Un espolón simple o bifurcado (≤12 mm de largo) se inserta cerca de la base de la tapa. [12]
Los cántaros superiores son similares en la mayoría de los aspectos a sus contrapartes inferiores. Miden hasta 20 cm de alto [16] y 3 cm de ancho. Son infundibulares en la parte más baja, estrechamente ovoides en la parte siguiente y cilíndricos en la parte superior. El peristoma carece de dientes en los cántaros superiores. La tapa es más estrecha y tiene un ápice menos obtuso. El espolón es simple y mucho más pequeño, alcanzando solo 5 mm de longitud. [12]
Nepenthes benstonei tiene una inflorescencia racemosa . El pedúnculo mide hasta 20 cm de largo y el raquis hasta 30 cm de largo. La primera flor generalmente se produce en un pedicelo , a veces con una bractéola simple y lanceolada (≤1,5 cm de largo). Las flores posteriores se producen en pedicelos o pedúnculos parciales de dos flores, que carecen de bractéolas. Los sépalos son ovados y de alrededor de 4 mm de largo. Las inflorescencias masculinas generalmente tienen alrededor del doble de flores que las femeninas. N. benstonei es una de las pocas especies de Nepenthes conocidas que produce múltiples inflorescencias simultáneamente en un solo tallo. Por lo general, se producen de dos a tres, que se originan a partir de nudos secuenciales en la parte superior del tallo. Este hábito reproductivo inusual también se ha observado, aunque mucho más raramente, en N. alba , N. ampullaria , N. attenboroughii , N. rigidifolia , N. sanguinea y N. thai . [9] [12] [13] Se observa incluso con mayor frecuencia en N. philippinensis . [13]
El tallo y la lámina tienen un indumento escaso de pelos blancos simples. Los márgenes de la lámina están revestidos por pelos cortos y ramificados de color marrón rojizo. Las superficies externas de las jarras tienen una cubierta escasa de pelos rojos cortos y ramificados. Los mismos pelos están presentes de forma más densa en los márgenes de la tapa y la parte superior de la jarra directamente debajo del peristoma. Las inflorescencias inmaduras tienen un indumento de pelos blancos y rojos cortos en toda su extensión. [12]
El tallo y las hojas de N. benstonei tienen una cutícula gruesa y cerosa que a menudo da un brillo azul blanquecino a la lámina y a las flores. Las inflorescencias son claramente cerosas en todas partes. [12]
No se han descrito taxones infraespecíficos de N. benstonei . [12]
Nepenthes benstonei es endémica de Malasia peninsular . Se la conoce con certeza solo en las cumbres de las colinas bajas de Kelantan y el norte de Terengganu , [12] [16] y en el monte Tahan en Taman Negara , Pahang . [3] La especie tiene un rango altitudinal relativamente amplio de 150 [10] a 1350 m sobre el nivel del mar . [3]
Nepenthes benstonei crece en la tierra entre la vegetación secundaria abierta , donde está expuesta a la luz solar directa. Es muy abundante cerca de la cumbre de Bukit Bakar, donde crece en esquejes al lado de una carretera pavimentada que conduce a una estación de Telekom Malaysia en la cumbre. [12] [16] Allí, su distribución altitudinal parece estar restringida a 450–600 m. [12]
La especie también está presente en el monte Tahan , que a 2187 m es la montaña más alta de Malasia peninsular. Se sabe que su rango altitudinal en el monte Tahan se extiende de 800 a 1350 m. Es común en las laderas más bajas de la montaña y se puede ver a lo largo de la ruta de la cumbre occidental desde Sungai Relau, particularmente en las cimas de las crestas empinadas a alrededor de 800-1200 m. [nb 1] Se ha registrado creciendo a lo largo del propio sendero occidental y en otros sitios perturbados, incluidas las áreas afectadas por deslizamientos de tierra . También se han observado plantas en bosques densos, pero estos producen comparativamente pocos cántaros. Aunque no hubo informes confirmados de N. benstonei del monte Tahan antes de 2012, la presencia de la especie allí está atestiguada por material de herbario mucho más antiguo. [3]
Aunque la extensión de su área de distribución es incierta, N. benstonei parece tener un futuro seguro en la naturaleza ya que la localidad tipo se encuentra dentro de un área protegida y la apariencia poco destacable de la especie significa que la recolección excesiva no representa una amenaza grave. [12]
En su descripción de N. benstonei , Charles Clarke señaló dos características que consideró únicas entre las Nepenthes . Estas fueron la producción de múltiples inflorescencias y la presencia de una cutícula gruesa y cerosa en las hojas. [1] Estudios de campo posteriores han demostrado que la primera no es exclusiva de N. benstonei , sino que también ocurre ocasionalmente en otras Nepenthes . Asimismo, se sabe que varias otras especies, como N. hirsuta de Borneo , producen una cutícula cerosa, aunque está menos desarrollada que en N. benstonei . [12] Por lo demás, N. benstonei carece de características notables y se distingue de las especies relacionadas en función de su tallo, hojas, peristoma, tapa, indumento y glándulas de la zona digestiva. [1]
Nepenthes benstonei parece estar relacionada con N. sanguinea , que también es nativa de Malasia peninsular. Se puede distinguir por sus hojas significativamente más grandes, que a menudo son subpecioladas y difieren en forma. Nepenthes benstonei también tiene zarcillos más largos y un indumento más denso. La presencia de dientes en el peristoma de las cántaros inferiores y de una cutícula gruesa y cerosa en las hojas también sirven para distinguir estos taxones. Además, los especímenes de herbario de N. benstonei tienden a secarse hasta un color más claro que los de N. sanguinea . [12]
Las jarras de N. benstonei también se parecen a las de N. smilesii de Indochina . Clarke sugiere que N. benstonei puede representar un vínculo evolutivo entre los taxones de Nepenthes de Indochina y Malasia peninsular. [16] Nepenthes benstonei también se parece superficialmente a N. macrovulgaris de Borneo . Se diferencia en que produce inflorescencias múltiples, que son más largas que las de N. macrovulgaris y tienen pedúnculos parciales de una o dos flores, a diferencia de los exclusivamente bifloros de esta última. La capa cerosa de sus hojas también separa a estas especies. [12] Nepenthes benstonei también se ha comparado con N. albomarginata , aunque la presencia de una banda blanca debajo del peristoma, que le da a esta última su nombre, facilita la identificación. [12] Las jarras superiores de N. benstonei podrían confundirse con las de N. mirabilis , aunque todas las demás partes de la planta tienen poco en común. [12]
En 2001, Charles Clarke realizó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular utilizando 70 características morfológicas de cada taxón. El cladograma resultante colocó a N. benstonei en una politomía no resuelta en la base del clado Montanae/Nobiles , junto con N. rhombicaulis . [12]
Sólo se conoce un híbrido natural que involucra a N. benstonei . [13] Un único ejemplo de N. benstonei × N. mirabilis fue descubierto por Andrew Hurrell al pie de Bukit Bakar, donde las dos especies se encuentran de forma simpátrica. [12] [16]
