Neosclerocalyptus fue un género extinto de gliptodonte que vivió durante el Plioceno, Pleistoceno y Holoceno en el sur de Sudamérica , principalmente Argentina . [1] Era pequeño en comparación con muchos gliptodontes, ya que medía solo alrededor de 2 metros de largo y pesaba 360 kilogramos. [2]
El nombre del género Neosclerocalyptus es una modificación del nombre de su sinónimo, Sclerocalyptus , y deriva de las raíces griegas neo- que significa "joven" o "nuevo", scleros que significa "duro" y - calyptos que significa "cubierta", en referencia al caparazón blindado del animal. [3] La especie tipo, N. ornatus , cuyo nombre específico significa "adornado" según los patrones de los osteodermos del holotipo.
Los fósiles de Neosclerocalyptus fueron recolectados por primera vez por un "Sir Woodbine Parish, KH" de los estratos del Pleistoceno cerca del río Matanzas en la provincia de Buenos Aires , Argentina , pero luego fueron enviados al Royal College of Surgeons en el Reino Unido, donde luego fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1845 como una especie del anteriormente nombrado Glyptodon , nombrándolo Glyptodon ornatus . [4] Los fósiles eran fragmentarios, consistiendo solo en 4 osteodermos del caparazón dorsal, pero fueron destruidos durante los bombardeos alemanes durante la Segunda Guerra Mundial . [2] Los estratos donde se recolectaron los fósiles pueden ser del Ensenadense del Pleistoceno según el análisis posterior de los estratos alrededor del río Matanzas. [2] Debido a la pérdida de los fósiles, Richard Lydekker designó un neotipo en 1887 que consistía en un caparazón dorsal completo, anillos caudales y un tubo caudal que también fueron recolectados en Buenos Aires y depositados en las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia , pero no se pudo encontrar en las colecciones del museo. Lydekker ilustró un esqueleto completo con un caparazón completo en 1894 que había sido recolectado de los depósitos ensenadenses de Mar del Plata en Buenos Aires que es extremadamente similar al del neotipo y ha sido utilizado como espécimen "modelo" de la especie desde entonces. [5] [2] Esto lo demuestra el paleontólogo argentino Florentino Ameghino cuando afirmó: "Es una muestra soberbia de un adulto completamente desarrollado (.) y debería ser consultada preferentemente por los paleontólogos porque representa aproximadamente la forma real del animal". [6]
Una de las especies más conocidas, N. pseudornatus , fue descrita por primera vez por Florentino Ameghino en 1889 basándose en 13 osteodermos del caparazón dorsal que fueron recolectados de los estratos del Pleistoceno en las "Toscas del Río de La Plata" en Buenos Aires, aunque Ameghino la nombró como una especie del gliptodonte brasileño Hoplophorus . [7] [2] Desde su denominación, se han asignado docenas de especímenes más a N. pseudornatus , incluidos cráneos. [2] [1] En 1891, Ameghino erigió el nombre de género Sclerocalyptus para el gliptodonte brasileño Hoplophorus euphractus , creyendo erróneamente que el nombre del género estaba preocupado, y colocó a Glyptodon ornatus y Hoplophorus pseudornatus entre otras especies del género. [8] Posteriormente quedó claro que estas dos especies difieren considerablemente entre sí y, debido a las reglas de nomenclatura zoológica, el nombre Sclerocalyptus fue considerado sinónimo de Hoplophorus (descrito primero), y fue necesario establecer un nuevo género para Sclerocalyptus ornatus : Paula Couto, en 1957, estableció entonces el género Neosclerocalyptus . [9] La confusión taxonómica sobre los nombres de esta especie continuó durante todo el siglo XX y durante la primera parte de la década de 2000, pero N. ornatus ha sido considerada consistentemente como válida y la especie tipo. Otras especies nombradas incluyen N. castellanosi (Plioceno tardío), N. pseudornatus (Pleistoceno inferior - Medio), N. gouldi (Pleistoceno medio) y N. paskoensis (Pleistoceno tardío - Holoceno temprano). [10] Sin embargo, muchas otras especies que han sido nombradas han sido sinónimos de especies nombradas previamente o sinónimos de otros géneros, la mayoría de ellas nombradas en base a fósiles fragmentarios. [11]
La siguiente lista es de Quiñones et al (2020), [12] Zurita et al (2009), [2] y Zurita (2007). [11] Zurita et al (2009) argumentaron que solo 2 especies de Neosclerocalyptus son válidas ( N. ornatus y N. pseudornatus ), [2] pero análisis posteriores han mantenido 5 especies como válidas. [10] [12]
Tipo: [12] [2]
Otras especies válidas: [2] [10]
Sinónimos de género: [11]
Dudoso:
Como todos los gliptodontes, este género también poseía un caparazón acorazado con osteodermos fundidos entre sí, rígido, que cubría gran parte del cuerpo y la cabeza. Neosclerocalyptus era un gliptodonte de tamaño mediano, y rara vez superaba los 2 metros de longitud, [9] siendo N. pseudornatus la especie más pequeña. [12] Uno de los especímenes más grandes, CCA-16A, que ha sido referido a una especie sin nombre de Neosclerocalyptus se estimó que pesaba 471 kilogramos (o 1038 libras), lo que lo convierte en la especie definitivamente más grande conocida de Neosclerocalyptus . [12] Se caracterizaba por un caparazón alargado y bajo con dos "alas" laterales proyectadas hacia adelante en el área del apéndice cervical. [11]
El caparazón de Neosclerocalyptus contiene de 50 a 55 filas transversales a lo largo de los lados de la concha. [11] Los osteodermos del caparazón dorsal de Neosclerocalyptus conservan un patrón de "roseta", aunque los colocados anteroventralmente carecen del patrón, con una figura central plana y subcircular, rodeada por una sola fila de 7 a 10 figuras periféricas poligonales, similar a Propalaehoplophorus . La morfología externa de los osteodermos varía en ubicación, con osteodermos rectangulares a lo largo de la línea media dorsal en filas individuales y osteodermos circulares que cubren las porciones media, lateral y proximal del caparazón. Desde la parte media del lado dorsal del caparazón hacia los lados laterales del caparazón, los osteodermos son progresivamente más pequeños, mientras que las figuras centrales de ellos se vuelven más circulares. En las regiones anteriores, los osteodermos dorsales se vuelven pentagonales o hexagonales y las figuras centrales se vuelven más circulares. En la región más ventrolateral, los osteodermos son rectangulares con eje principal anteroposterior para una cobertura más amplia. En las partes anterodorsales del caparazón, los osteodermos se vuelven más hexagonales, más pequeños y más planos en contraste con los de la región ventrolateral. Las figuras centrales tienden a ser más redondeadas, aumentando de tamaño y ligeramente hacia el margen posterior del osteodermo. Los osteodermos eran delgados, fuertemente suturados y no deprimidos en su superficie interna, al contrario de los osteodermos altos y robustos de Glyptodon y Panochthus . [14] En la región dorsal, una figura central lisa ligeramente deprimida estaba rodeada por una serie de grandes figuras poligonales a menudo comunes a dos placas contiguas; los surcos eran agudos pero estrechos y poco profundos. Alrededor de la entrada cervical estaban presentes grandes agujeros para cabellos. Al alejarse del eje, las figuras centrales se volvieron más prominentes y llegaron a ocupar prácticamente toda la superficie de las pequeñas placas de las alas laterales. A lo largo de los bordes del caparazón, la figura central se agrandó y ocupó una posición marginal, debido a la desaparición del área periférica a lo largo del margen libre. [15] [11] [12]
La cola estaba protegida por cuatro o cinco anillos móviles, cada uno de ellos constituido por dos series de placas. La parte terminal de la cola estaba protegida por un tubo óseo, casi cilíndrico, un poco deprimido y ligeramente curvado hacia arriba, que correspondía a diez vértebras. Este tubo estaba dotado de dos grandes placas terminales convexas, precedidas de placas laterales que se reducían hacia la parte anterior de la cola, y que estaban separadas entre sí por dos filas de figuras periféricas. El resto de la superficie del tubo caudal estaba constituido por elementos ovalados separados por una única serie de pequeñas figuras poligonales. [10] [7] [11]
La cabeza estaba protegida por un gran escudo cuya armadura estaba bien cosida, numerosa y dotada de una ornamentación poco visible. El perfil del cráneo era fuertemente convexo, debido al desarrollo del seno frontal; los huesos nasales se inclinaban hacia abajo. Las órbitas estaban limitadas en la zona posterior por una apófisis del arco cigomático, que sin embargo no llegaba a unirse a los huesos anteriores. La rama vertical de la mandíbula era muy ancha e inclinada hacia delante. Los dientes más anteriores eran simples, mientras que los posteriores eran trilobulados. [1] [11]
Neosclerocalyptus representa uno de los géneros de gliptodontes mejor conocidos, debido a los importantes restos fósiles pertenecientes a N. ornatus y al número de especies. Neosclerocalyptus es parte de la tribu monogenérica Neosclerocalyptini que se diagnostica de otros gliptodontes por 6 sinapomorfías ambiguas, la mayoría de ellas derivadas de la anatomía nasal y la forma del caparazón. [12] La tribu es el grupo hermano de Hoplophorini, que definitivamente contiene a Panochthus y Hoplophorus pero también puede incluir otros géneros como Lomaphorus y Palaehoplophorus , aunque estos géneros pueden ser dudosos. [12] [2] La clasificación de Neosclerocalyptus ha cambiado muchas veces, primero siendo una especie de Glyptodon , pero también siendo clasificado como hoploforina, "lomaforina" y "sclerocalyptin".
El siguiente análisis filogenético fue realizado por Quiñones et al (2020), que incluyó 5 especies nombradas de Neosclerocalyptus y 1 especie sin nombrar: [12]
El siguiente análisis filogenético fue realizado por Zurita et al (2013), que incluyó 5 especies nombradas de Neosclerocalyptus . [10]
Neosclerocalyptus se conoce del Ensenadense - Lujaniano ( Pleistoceno medio - Holoceno temprano ) de las provincias de Chubut , Buenos Aires , La Pampa , Córdoba , Mendoza , San Luis , Santa Fe , Entre Ríos , Corrientes , Chaco , Santiago del Estero , Tucumán , Formosa y Salta de Argentina , pero también del Pleistoceno de Uruguay , Paraguay y Bolivia . La mayoría de los registros de Neosclerocalyptus provienen de ambientes más fríos y áridos, como las Pampas argentinas y el centro-norte de Argentina, [16] [2] mientras que los fósiles de ambientes más cálidos y húmedos son mucho más raros, como en la Mesopotamia argentina y el oeste de Uruguay. [17] [2] La ocurrencia más septentrional del género es de las localidades de Nuapua y Santa Cruz de la Sierra en Bolivia, [18] [2] mientras que la más meridional es de Bahía Blanca en la provincia de Buenos Aires. [19] [2] La especie más antigua de Neosclerocalyptus es N. castellanosi del Vorohueano (Plioceno tardío), luego están N. pseudornatus y N. ornatus del Ensenadano (Pleistoceno temprano-Pleistoceno medio), N. goudi proviene del Bonaerense (Pleistoceno medio), y por último los fósiles de N. paskoensis datan puramente del Lujaniano (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano). [10] [2] Durante el Ensenadano, la era en la que se han encontrado la mayoría de los fósiles de Neosclerocalyptus , la mayor parte de América del Sur experimentó un gran enfriamiento y más áreas se convirtieron en espacios abiertos y áridos, aunque en ciertos intervalos los ambientes húmedos y las selvas tropicales se volverían más comunes. [20] [21] [2] Esto también se refleja en el tamaño de muchos de los taxones de esta era, con géneros de mamíferos como Glyptodon , Doedicurus , Toxodon y otros alcanzando sus tamaños máximos. [2] [22] N. pseudornatusSe encuentra en ambientes más tropicales e incluso heterogéneos que los de las especies posteriores, pero la especie probablemente se extinguió alrededor de 1.168 y 1.016 Ma como parte de la "Gran Glaciación Patagónica". [23] [2]
Parece que algunas características morfológicas de Neosclerocalyptus (como el fuerte desarrollo del seno frontonasal) permitían al animal respirar mejor en ambientes más secos o fríos que muchos otros gliptodontes. [24] Los fósiles de Neosclerocalyptus son más abundantes en las zonas de Argentina que fueron más áridas durante el Pleistoceno, y son más raros en las zonas donde, en el Pleistoceno, el clima era más húmedo y cálido. [1] [2] [25] Los gliptodontes tienen dentición hipsodonta , y los dientes tampoco dejaron de crecer en vida, por lo que se supone que se alimentaban predominantemente de hierba. Sin embargo, tienen dientes inusuales en comparación con los de otros mamíferos, presentando tres lóbulos (a excepción de los dos primeros dientes, que tienen los dos lóbulos habituales). El núcleo del diente está hecho de osteodentina, que está rodeada por una capa de ortodentina y cubierta por cemento en lugar de esmalte . Neosclerocalyptus y su pariente lejano Neuryurus tienen hocicos más estrechos y son menos hipsodontes que los gliptodontes más grandes como Doedicurus , lo que sugiere una probable alimentación en masa para entornos relativamente abiertos en comparación con los gliptodontes de alimentación selectiva anteriores. [26] Esto sigue los entornos conocidos de la época, con entornos grandes, planos y áridos con muchos herbívoros. [1]
Basándonos en un cálculo de los valores de IFA del húmero de Neosclerocalyptus , Neosclerocalyptus tendría más hábitos cursoriales que sus parientes Glyptodon y Propalaehoplophorus . [27]
