Myotragus ( neolatín , derivado del griego : μῦς , τράγος "cabra-ratón") es un género extinto de antílope-cabra de la tribu Caprini que vivió en las Islas Baleares de Mallorca y Menorca en el Mediterráneo occidental hasta su extinción hace unos 4.500 años. [1] El registro fósil de Myotragus en las Islas Baleares se extiende a lo largo de 5 millones de años hasta el Plioceno temprano en Mallorca, donde presumiblemente llegó después de la evaporación del mar Mediterráneo durante la Crisis de Salinidad Mesiánica .
Myotragus está representado por seis cronoespecies secuenciales que representan un cambio gradual en la morfología . La especie más joven y mejor conocida, M. balearicus, se destaca por una serie de adaptaciones morfológicas inusuales, incluidos los ojos orientados hacia adelante que sugieren visión binocular , así como una larga esperanza de vida, que se desarrolló en un ecosistema inusual donde solo estaban presentes unas pocas otras especies de mamíferos, los depredadores terrestres estaban ausentes y Myotragus funcionaba como el único herbívoro importante. M. balearicus se extinguió cuando los humanos llegaron a las Islas Baleares durante el tercer milenio a. C.
Las primeras investigaciones genéticas sugirieron que estaba estrechamente relacionado con las ovejas del género Ovis ; [2] sin embargo, investigaciones más recientes han indicado que su pariente vivo más cercano es el takin ( Budorcas taxicolor ). [3]
Los primeros restos de Myotragus fueron descritos por Dorothea Bate en 1909. Bate había recibido una carta de Robert Ashington Bullen , quien le informaba sobre un depósito de brecha con huesos en el este de Mallorca , lo que la impulsó a inspeccionar la isla en busca de depósitos de cuevas del Pleistoceno . Se encontraron tres de esos depósitos, que produjeron restos fragmentarios de Myotragus , incluido un cráneo casi completo, asociado con una mandíbula y una vértebra atlas , que fue designado como el espécimen tipo de la nueva especie y género Myotragus balearicus . [4] En 1915, Charles William Andrews describió más material descubierto en los años intermedios, incluido material que se había descubierto en Menorca . [5]
Se han nombrado seis cronoespecies secuenciales de Myotragus , [6] que representan 5 millones de años de cambio morfológico acumulado gradual, incluyendo una reducción del tamaño corporal y cambios en el sistema locomotor, los dientes y el sistema visual. [7]
La especie M. binigausensis Moyà-Solà y Pons-Moyà , 1980 del Pleistoceno de Menorca ha sido sinonimizada con M. batei. [8]
Los parientes fósiles más cercanos de Myotragus son inciertos. Se ha propuesto una relación cercana con los géneros Aragoral y Norbertia del Mioceno tardío de Europa continental, [6] así como los géneros insulares Ebusia del Plioceno de Ibiza y Nesogoral del Pleistoceno temprano de Cerdeña. [9] Un estudio de 2005 de un genoma mitocondrial parcial sugirió que Myotragus era el grupo hermano del género Ovis , que incluye ovejas. [2] Sin embargo, el análisis de un genoma mitocondrial completo de M. balearicus publicado en 2019 encontró que su pariente vivo más cercano es el takin ( Budorcas taxicolor ), nativo del Himalaya oriental con una divergencia estimada hace alrededor de 7,1 millones de años. A continuación se muestra un cladograma que muestra su posición dentro de Caprinae/Caprini. [3]
El ancestro de Myotragus probablemente llegó a las Islas Baleares durante la etapa mesiniana del Mioceno tardío, en un momento en el que el estrecho de Gibraltar se cerró y el mar Mediterráneo se evaporó, reduciendo el nivel del mar dentro de la cuenca entre 800 y 1200 metros, en un evento llamado crisis de salinidad mesiniana (que abarcó desde hace 5,96 a 5,33 millones de años), lo que permitió la dispersión desde la península Ibérica hasta las Baleares. [10]
Más tarde, la reapertura de los estrechos y el rellenado del Mediterráneo a principios del Plioceno hace unos 5,3 millones de años aislaron a las poblaciones animales de las islas. Los cambios en la morfología que desarrolló Myotragus a lo largo de su evolución probablemente fueron impulsados por la limitación de recursos en las relativamente pobres Baleares, con la falta de competidores que condujo a una mayor competencia intraespecífica , y la ausencia de depredadores efectivos significaba que la población sobrepasaría periódicamente la capacidad de carga de las islas, lo que resultó en la denudación de la mayor parte de la vegetación y, en consecuencia, una hambruna masiva, [7] [11] [9] con solo una pequeña proporción de la población sobreviviendo a un episodio de hambruna, lo que llevó a una fuerte presión selectiva . [9]
Myotragus inicialmente solo colonizó la isla de Mallorca. Solo un puñado de especies de mamíferos aparte de Myotragus pudieron colonizar la isla, incluidas musarañas, hámsters , lirones , murinos y conejos. A finales del Plioceno, Myotragus representaba uno de los tres únicos géneros de mamíferos presentes en Mallorca, junto con el lirón gigante Hypnomys y la musaraña Nesiotites , todos los cuales continuarían estando presentes en la isla hasta el Holoceno . [12] En Menorca, evolucionó un conejo gigante, Nuralagus rex , que cubría el mismo nicho que Myotragus en Mallorca. [13] Con el nivel del mar bajando debido a los ciclos glaciares durante el Pleistoceno , Mallorca y Menorca se conectaron periódicamente y los mamíferos de Mallorca, incluido Myotragus , colonizaron Menorca, reemplazando a los grandes lagomorfos menorquines. [14] Ambas islas se separaron nuevamente a principios del Holoceno .
El tamaño de Myotragus variaba entre especies, generalmente reduciéndose con el tiempo. Se estima que la especie temprana M. pepgonellae tenía una masa corporal de aproximadamente 60 kilogramos (130 lb), mientras que se estima que la posterior M. kopperi tenía aproximadamente 23 kilogramos (51 lb), [7] lo que representa un ejemplo de enanismo insular . [11] Se estima que M. balearicus tenía aproximadamente 50 centímetros (1,6 pies) de altura hasta los hombros, [15] con un estudio de 2004 que estima una masa corporal adulta de alrededor de 23-32 kg (51-71 lb). [7] Las órbitas del cráneo de M. balearicus son aproximadamente la mitad del tamaño de las de otros caprinos de tamaño comparable, y están orientadas hacia adelante en lugar de hacia los lados como en la mayoría de los ungulados y en las especies anteriores de Myotragus , lo que permite la visión binocular . [7] El cráneo tenía un par de pequeños cuernos dirigidos posteriormente. [15] Las especies de Myotragus muestran una reducción secuencial en el número de dientes a través del tiempo, con M. balearicus teniendo una dentición adulta que comprende un solo incisivo de crecimiento continuo (hipselodonte) (una característica altamente inusual entre los bóvidos ), un premolar y tres molares en cada mitad de la mandíbula inferior, y dos premolares y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior. [16] [6] [17] [18] Por el contrario, las primeras especies tenían tres incisivos, un canino y dos premolares en cada mitad de la mandíbula inferior, como es típico de la mayoría de los rumiantes [15] con los incisivos que no crecen continuamente, y un tercer premolar presente en cada mitad de la mandíbula superior. [6] Los dientes en las especies posteriores son mucho más hipsodontes (de corona alta) que en las especies anteriores. [15] Las extremidades de M. balearicus son relativamente cortas en comparación con otros caprinos, y los tarsianos , metatarsianos y sesamoideos están parcialmente fusionados. [19]
Si bien la morfología y la textura de los dientes sugieren que algunas especies anteriores de Myotragus pueden haber sido herbívoros o comedores mixtos (consumiendo tanto pasto como ramoneo), [17] los coprolitos preservados de M. balearicus indican que probablemente era predominantemente ramoneador y dependía en gran medida de la especie nativa de boj Buxus balearica para una gran parte de su dieta. [20] [21] El aumento de la hipsodoncia a lo largo del tiempo de los dientes de Myotragus probablemente representa al menos en parte una adaptación al mayor consumo de alimentos abrasivos. [17]
La histología ósea de M. balearicus muestra tejido lamelar-zonal a lo largo de la corteza, con líneas de crecimiento detenido que indican períodos en los que el crecimiento cesó. Aunque anteriormente se ha afirmado que esta morfología ósea es exclusiva de los reptiles y una señal de que Myotragus era ectotérmico como los reptiles, [22] investigaciones posteriores sugirieron que esta morfología ósea es común a todos los rumiantes y no es exclusiva de Myotragus . [23] [24] Con base en el recuento de las líneas de crecimiento detenido, se ha estimado que M. balearicus alcanzó el tamaño máximo (madurez somática) y probablemente la madurez sexual a los 12 años de edad. [25] El análisis de los dientes de corona alta de M. balearicus muestra que crecían más lentamente que los de otros caprinos, y que sus últimos dientes erupcionaban aproximadamente a los seis años de edad, probablemente como una adaptación a su longevidad, [11] aunque el incisivo inferior de crecimiento continuo similar al de los roedores de M. balearicus erupcionaba temprano, tanto en relación con los dientes posteriores como en edad absoluta en comparación con otros bóvidos. [26] Según la esqueletocronología y el análisis de durabilidad dental, es probable que algunos individuos de M. balearicus hayan alcanzado una vida útil de 27 años, lo que es excepcionalmente largo en relación con su tamaño corporal. Las tasas de mortalidad estimadas son sustancialmente más bajas que las encontradas para otros miembros de Bovidae, y una gran proporción de individuos sobreviven hasta la vejez. [27]
Se estima que los ejemplares recién nacidos de M. balearicus medían aproximadamente entre 15 y 18 centímetros (5,9 y 7,1 pulgadas) de altura y pesaban alrededor de 700 a 900 gramos (1,5 a 2,0 libras), aproximadamente el 2 % de la masa corporal de un adulto maduro, mucho menor que la de un rumiante típico, en el que los recién nacidos suelen tener más del 4 % de la masa corporal de un adulto. [28]
Un análisis de las falanges (dedos) de M. balearicus reveló que los huesos del pie estaban fuertemente unidos por ligamentos y eran inelásticos. Esto sugiere que era un caminante lento, con una longitud de paso reducida y carecía de la capacidad de saltar. La razón probable de esto es que se trataba de una medida de ahorro de energía, ya que el mecanismo de absorción de impactos en los huesos del pie de otros caprinos requiere grandes cantidades de energía muscular, y la capacidad de moverse rápidamente es innecesaria en las islas, en gran parte libres de depredadores. Las falanges proximales (más cercanas al tobillo) y mediales (intermedias entre la más alejada y la más cercana) probablemente estaban orientadas verticalmente en relación con la superficie del suelo, lo que reducía las tensiones de flexión. [19]
El endocasto craneal de M. balearicus indica que las áreas del cerebro y las estructuras asociadas con la visión, el sonido y el olfato estaban fuertemente reducidas en comparación con otros caprinos, siendo el cerebro solo la mitad del tamaño de otros caprinos de tamaño comparable. Esto probablemente representa optimizaciones en el presupuesto energético de los animales, ya que el tejido neural es energéticamente costoso de mantener, y gran parte de él era innecesario en un entorno de recursos limitados donde había poca necesidad de detectar depredadores. La visión binocular de M. balearicus probablemente mejoró la percepción de profundidad a expensas del campo de visión . Se cree que los ojos orientados hacia afuera que brindan un gran campo de visión típico de los ungulados es una adaptación para la vigilancia contra los depredadores. [7]
Diversas dataciones indican que los tres mamíferos terrestres autóctonos de Mallorca y Menorca ( Myotragus balearicus , el lirón gigante Hypnomys y la gran musaraña Nesiotites hidalgo ) desaparecieron todos en un mismo y brevísimo periodo de tiempo, durante el tercer milenio a.C. [29] Históricamente se ha debatido si las extinciones fueron causadas por el cambio climático, o si fueron exterminados por los primeros pobladores humanos de las Islas Baleares.
La teoría dominante es la que postula una extinción por causas humanas. Los métodos tradicionales habían datado la primera colonización humana de las Islas Baleares hacia el 5000 a. C. o incluso antes, pero pruebas posteriores con métodos modernos de datación indican claramente que no hubo presencia humana antes del 3000 a. C. Esta fecha concuerda muy estrechamente con el rápido declive de las tres formas. Los restos más jóvenes de Myotragus datan de alrededor de 2632 años calibrados a. C., mientras que la fecha mínima de llegada humana a las Islas Baleares es actualmente 2282 a. C. La extinción fue probablemente rápida en menos de 100 años desde la llegada humana a las islas. [30] [31]
En 1969 se sugirió que Myotragus muestra signos de domesticación [15], pero un estudio de 2001 encontró que no había evidencia empírica que respaldara la idea, y las marcas en los cuernos de Myotragus que se sugirió que fueron hechas por humanos probablemente eran en realidad el resultado de roer huesos por otros Myotragus , probablemente por su contenido mineral. [32]