Myotragus ( neolatino , derivado del griego : μῦς , τράγος "ratón-cabra") es un género extinto de antílope cabra de la tribu Caprini que vivió en las Islas Baleares de Mallorca y Menorca en el Mediterráneo occidental hasta su extinción alrededor de Hace 4.500 años. [1] El registro fósil de Myotragus en las Islas Baleares se remonta a más de 5 millones de años hasta el Plioceno temprano en Mallorca, donde presumiblemente llegó después de la evaporación del Mar Mediterráneo durante la Crisis de Salinidad del Messiniense .
Myotragus está representado por seis cronoespecies secuenciales que representan cambios graduales en la morfología . La especie más joven y mejor conocida, M. balearicus, se caracteriza por una serie de adaptaciones morfológicas inusuales, incluidos ojos orientados hacia adelante que sugieren una visión binocular y una fisiología similar a la de un reptil, que se desarrolló en un ecosistema inusual donde solo unas pocas otras especies de mamíferos estaban presentes, los depredadores terrestres estaban ausentes y Myotragus funcionó como el único herbívoro importante. M. balearicus se extinguió cuando los humanos llegaron a las Islas Baleares durante el III milenio antes de Cristo .
Las primeras investigaciones genéticas sugirieron que estaba estrechamente relacionado con las ovejas del género Ovis ; [2] sin embargo, investigaciones más recientes han indicado que su pariente vivo más cercano es el takin ( Budorcas taxicolor ). [3]
Los primeros restos de Myotragus fueron descritos por Dorothea Bate en 1909. Robert Ashington Bullen le había enviado una carta a Bate , quien le informaba sobre un depósito de brechas con huesos en el este de Mallorca , lo que la impulsó a estudiar la isla en busca de edades del Pleistoceno . depósitos de cuevas. Se encontraron tres de estos depósitos, que arrojaron restos fragmentarios de Myotragus , incluido un cráneo casi completo, asociado con una mandíbula y una vértebra atlas , que fue designado espécimen tipo de la nueva especie y género Myotragus balearicus . [4] En 1915, Charles William Andrews describió más material descubierto en los años intermedios, incluido material que se había descubierto en Menorca . [5]
Se han nombrado seis cronoespecies secuenciales de Myotragus , [6] que representan 5 millones de años de cambios morfológicos acumulados graduales, incluida una reducción en el tamaño corporal y cambios en el sistema locomotor, los dientes y el sistema visual. [7]
La especie M. binigausensis Moyà-Solà y Pons-Moyà , 1980 del Pleistoceno de Menorca ha sido sinonimizada con M. batei. [8]
Los parientes fósiles más cercanos de Myotragus son inciertos. Se ha propuesto una estrecha relación con los géneros Aragoral y Norbertia del Mioceno tardío de Europa continental, [6] así como con los géneros insulares Ebusia del Plioceno de Ibiza y Nesogoral del Pleistoceno temprano de Cerdeña. [9] Un estudio de 2005 de un genoma mitocondrial parcial sugirió que Myotragus era el grupo hermano del género Ovis , que incluye a las ovejas. [2] Sin embargo, el análisis de un genoma mitocondrial completo de M. balearicus publicado en 2019 encontró que su pariente vivo más cercano es el takin ( Budorcas taxicolor ), nativo del Himalaya oriental con una divergencia estimada hace alrededor de 7,1 millones de años. A continuación se proporciona un cladograma que muestra su posición dentro de Caprinae/Caprini. [3]
El antepasado de Myotragus probablemente llegó a las Islas Baleares durante la etapa Messiniense de finales del Mioceno, en un momento en el que el Estrecho de Gibraltar se cerró y el Mar Mediterráneo se evaporó, reduciendo el nivel del mar dentro de la cuenca entre 800 y 1200 metros, en un evento llamado la crisis de salinidad del Messiniense (que abarca desde hace 5,96 a 5,33 millones de años), lo que permitió la dispersión desde la Península Ibérica hasta las Baleares. [10]
Posteriormente, la reapertura de los estrechos y la recarga del Mediterráneo a principios del Plioceno , hace unos 5,3 millones de años, aislaron las poblaciones animales de las islas. Los cambios en la morfología que Myotragus desarrolló a lo largo de su evolución probablemente fueron impulsados por la limitación de recursos en las Baleares, relativamente pobres en recursos, con la falta de competidores conduciendo a una mayor competencia intraespecífica y la ausencia de depredadores efectivos, lo que significa que la población superaría periódicamente a los portadores . capacidad de las islas, lo que resultó en la denudación de la mayor parte de la vegetación y, en consecuencia, una hambruna masiva, [7] [11] [9] y solo una pequeña proporción de la población sobrevivió a un episodio de hambruna, lo que generó una fuerte presión de selección . [9]
Myotragus inicialmente sólo colonizó la isla de Mallorca. Sólo un puñado de especies de mamíferos, aparte de Myotragus , pudieron colonizar la isla, incluidas musarañas, hámsteres , lirones , murinos y conejos. A finales del Plioceno, Myotragus representaba uno de los tres únicos géneros de mamíferos presentes en Mallorca, junto al lirón gigante Hypnomys y la musaraña Nesiotites , todos los cuales seguirían presentes en la isla hasta el Holoceno . [12] En Menorca evolucionó un conejo gigante, Nuralagus rex , que cubría el mismo nicho que Myotragus en Mallorca. [13] Con la caída del nivel del mar debido a los ciclos glaciales durante el Pleistoceno , Mallorca y Menorca se conectaron periódicamente y los mamíferos de Mallorca, incluido Myotragus, colonizaron Menorca, reemplazando a los grandes lagomorfos menorquines. [14] Ambas islas se separaron nuevamente a principios del Holoceno .
El tamaño de Myotragus varió entre especies y generalmente se redujo con el tiempo. Se estima que la especie temprana M. pepgonellae tenía una masa corporal de aproximadamente 60 kilogramos (130 libras), mientras que se estima que la última M. kopperi pesaba aproximadamente 23 kilogramos (51 libras), [7] lo que representa un ejemplo de especie insular . enanismo . [11] Se estima que M. balearicus medía aproximadamente 50 centímetros (1,6 pies) de altura hasta el hombro, [15] y un estudio de 2004 estimó una masa corporal adulta de alrededor de 23 a 32 kg (51 a 71 libras). [7] Las órbitas del cráneo de M. balearicus son aproximadamente la mitad del tamaño de las de otros caprinos de tamaño comparable, y están orientadas hacia adelante en lugar de hacia los lados como en la mayoría de los ungulados y en especies anteriores de Myotragus , lo que permite la visión binocular . [7] El cráneo tenía un par de pequeños cuernos dirigidos hacia atrás. [15] La especie de Myotragus muestra una reducción secuencial en el número de dientes a través del tiempo, con M. balearicus teniendo una dentición adulta que comprende un único incisivo siempre creciente (hipselodont) (una característica muy inusual entre los bóvidos ), un premolar y tres molares . en cada mitad de la mandíbula inferior y dos premolares y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior. [16] [6] [17] [18] Por el contrario, las especies más antiguas tenían tres incisivos, un canino y dos premolares en cada mitad de la mandíbula inferior, como es típico de la mayoría de los rumiantes [15] sin incisivos. en constante crecimiento y un tercer premolar presente en cada mitad de la mandíbula superior. [6] Los dientes de las últimas especies son mucho más hipsodontes (corona alta) que los de las especies anteriores. [15] Las extremidades de M. balearicus son relativamente cortas en comparación con las de otros caprinos, con los tarsos , metatarsianos y sesamoideos parcialmente fusionados. [19]
Si bien la morfología y la textura de los dientes sugieren que algunas especies anteriores de Myotragus pueden haber sido herbívoros o comederos mixtos (consumiendo tanto pasto como ramoneo), [17] los coprolitos conservados de M. balearicus indican que probablemente era predominantemente un ramoneador y que dependía en gran medida de la especie autóctona de boj Buxus balearica en gran parte de su dieta. [20] [21] El aumento de la hipsodoncia con el tiempo de los dientes de Myotragus probablemente representa, al menos en parte, una adaptación al mayor consumo de alimentos abrasivos. [17]
La histología ósea de M. balearicus muestra tejido zonal laminar en toda la corteza, una característica típica de los reptiles ectotérmicos . El crecimiento de los huesos en M. balearicus es diferente a cualquier otro mamífero y similar al de los cocodrilos en que muestra tasas lentas y adaptativas, detiene el crecimiento de manera intermitente y alcanza el tamaño máximo (madurez somática) y probablemente la madurez sexual a los 12 años de edad. Este patrón de crecimiento indica que Myotragus , al igual que los reptiles ectotérmicos existentes, adaptó su metabolismo a los cambios en la disponibilidad de alimentos y agua, y a la temperatura ambiente. [22] Se estima que los especímenes recién nacidos de M. balearicus medían aproximadamente entre 15 y 18 centímetros (5,9 a 7,1 pulgadas) de altura y pesaban entre 700 y 900 gramos (1,5 a 2,0 libras), aproximadamente el 2% de la masa corporal de un adulto maduro, mucho menor que el de un rumiante típico, en el que los recién nacidos suelen representar más del 4% de la masa corporal adulta. [23]
El análisis de los dientes de copa alta de M. balearicus muestra que crecieron más lentamente que los de otros caprinos, y sus últimos dientes erupcionaron aproximadamente a los seis años de edad, probablemente como una adaptación a su longevidad. [11] Según la esqueletocronología y el análisis de durabilidad dental, es probable que algunos individuos de M. balearicus hayan alcanzado una esperanza de vida de 27 años, que es excepcionalmente larga en relación con su tamaño corporal. Las tasas de mortalidad estimadas son sustancialmente más bajas que las encontradas para otros miembros de Bovidae, y una gran proporción de individuos sobrevivieron hasta la vejez. [24]
Un análisis de las falanges (dígitos) de M. balearicus encontró que los huesos del pie estaban fuertemente unidos por ligamentos y eran inelásticos. Esto sugiere que era necesariamente un caminante lento con una longitud de paso reducida y carecía de la capacidad de saltar. La razón probablemente sea una medida de ahorro de energía, ya que el mecanismo de absorción de impactos en los huesos del pie de otros caprinos requiere grandes cantidades de energía muscular, siendo innecesaria la capacidad de moverse rápidamente en las islas en gran medida libres de depredadores. Las falanges proximal (más cercana al tobillo) y medial (intermedia entre las más alejadas y las más cercanas) probablemente estaban orientadas verticalmente con respecto a la superficie del suelo, lo que redujo las tensiones de flexión. [19]
El endocast craneal de M. balearicus indica que las áreas del cerebro y las estructuras asociadas con la visión, el sonido y el olfato estaban fuertemente reducidas en comparación con otros caprinos, y el cerebro tenía solo la mitad del tamaño de otros caprinos de tamaño comparable. Es probable que esto represente optimizaciones del presupuesto energético de los animales, ya que el mantenimiento del tejido neuronal es energéticamente costoso y gran parte de él era innecesario en un entorno de recursos limitados donde había poca necesidad de detectar depredadores. La visión binocular de M. balearicus probablemente mejoró la percepción de la profundidad a expensas del campo de visión . Se cree que los ojos que miran hacia afuera y que brindan un amplio campo de visión típico de los ungulados son una adaptación para la vigilancia contra los depredadores. [7]
Diversas dataciones indican que los tres mamíferos terrestres autóctonos de Mallorca y Menorca ( Myotragus balearicus , el lirón gigante Hypnomys y la gran musaraña Nesiotites hidalgo ) desaparecieron todos en el mismo brevísimo periodo de tiempo, durante el tercer milenio antes de Cristo. [25] Históricamente hubo un debate sobre si las extinciones fueron causadas por el cambio climático o si fueron exterminadas por los primeros pobladores humanos de las Islas Baleares.
La teoría dominante es la que postula una extinción por causas humanas. Los métodos tradicionales habían datado la primera colonización humana de las Islas Baleares hacia el 5000 a.C. o incluso antes, pero pruebas posteriores con métodos modernos de datación indican claramente que no hubo presencia humana antes del 3000 a.C. Esta fecha coincide muy de cerca con el rápido declive de las tres formas. Los restos más jóvenes de Myotragus datan de alrededor de 2632 años calibrados a.C., mientras que la fecha mínima de llegada humana a las Islas Baleares es actualmente 2282 a.C. La extinción probablemente fue rápida en menos de 100 años después de la llegada del hombre a las islas. [26] [27]
En 1969 se sugirió que Myotragus muestra signos de domesticación [15] , pero un estudio de 2001 encontró que no había evidencia empírica que respaldara la idea, con marcas en los cuernos de Myotragus que se sugería que habían sido hechas por humanos probablemente eran en realidad el resultado de roer huesos por otros miotragos , probablemente por su contenido mineral. [28]