El murciélago de Indiana ( Myotis sodalis ) es un murciélago de orejas de ratón de tamaño mediano nativo de América del Norte . Vive principalmente en los estados del sur y medio oeste de EE. UU. y está catalogado como especie en peligro de extinción. El murciélago de Indiana es de color gris, negro o castaño y mide entre 1,2 y 2,0 pulgadas de largo y pesa entre 4,5 y 9,5 g (0,16 y 0,34 oz). Es similar en apariencia al murciélago marrón pequeño más común , pero se distingue por el tamaño de sus patas, la longitud del pelo de los dedos, los labios rosados y una quilla en el calcar .
Los murciélagos de Indiana viven en bosques de frondosas y de pinos. Son comunes en bosques antiguos y en tierras agrícolas, principalmente en bosques, campos de cultivo y pastizales. Como insectívoro , el murciélago come insectos voladores tanto terrestres como acuáticos, como polillas , escarabajos , mosquitos y jejenes .
El murciélago de Indiana está catalogado como especie en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos . [2] [3] Su población ha experimentado un grave descenso, estimado en más del 50 % en los últimos 10 años, según la observación directa y una disminución en su extensión de aparición. [1]
La longitud de la cabeza al cuerpo del murciélago de Indiana es de 4,1 a 4,9 cm. El animal pesa alrededor de 8 g (0,25 onzas). Estos murciélagos son muy difíciles de distinguir de otras especies, especialmente del más común murciélago café pequeño ( Myotis lucifugus ), a menos que se examinen de cerca. El tamaño de los pies, la longitud de los pelos de los dedos y la presencia de una quilla en el calcar son características que se utilizan para diferenciar al murciélago de Indiana de otros murciélagos. Los murciélagos de Indiana suelen vivir de 5 a 9 años, pero algunos han llegado a los 12 años de edad. Pueden tener un pelaje de negro a castaño con un vientre de gris claro a canela. A diferencia de otros murciélagos comunes con pelo marrón y labios negros, los murciélagos de Indiana tienen pelo marrón y labios rosados, lo que es útil para la identificación.
Los murciélagos de Indiana pasan el verano viviendo en todo el este de los Estados Unidos. Durante el invierno, sin embargo, se agrupan e hibernan en solo unas pocas cuevas. Desde aproximadamente 1975, su población ha disminuido en aproximadamente un 50%. Según un censo de murciélagos hibernantes de 1985, se estima que la población de murciélagos de Indiana es de alrededor de 244.000. Aproximadamente el 23% de estos murciélagos hibernan en cuevas en Indiana . El murciélago de Indiana vive en cuevas solo en invierno; pero hay pocas cuevas que brinden las condiciones necesarias para la hibernación. Se requieren temperaturas bajas y estables para permitir que los murciélagos reduzcan sus tasas metabólicas y conserven las reservas de grasa. Estos murciélagos hibernan en grupos grandes y compactos que pueden contener miles de individuos. Los murciélagos de Indiana se alimentan completamente de insectos que vuelan de noche, y una colonia de murciélagos puede consumir millones de insectos cada noche. [ cita requerida ] El rango del murciélago de Indiana se superpone con el del murciélago gris ( Myotis grisescens ), de distribución más restringida, también catalogado como en peligro de extinción.
El murciélago de Indiana fue clasificado como especie en peligro de extinción a nivel federal bajo la Ley de Preservación de Especies en Peligro de Extinción, el 11 de marzo de 1967, debido a la drástica disminución de las poblaciones en toda su área de distribución. Las razones de la disminución del murciélago incluyen la perturbación de las colonias por parte de los seres humanos, el uso de pesticidas y la pérdida del hábitat de verano como resultado de la tala de la cubierta forestal. A partir de 1973, el murciélago de Indiana ha sido clasificado como especie en peligro de extinción bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción (enmendada), y además protegido por la Ley Federal de Protección de Recursos de Cuevas de 1988 , para proteger los hibernáculos en tierras federales. En 2013, Bat Conservation International incluyó a esta especie como una de las 35 especies de su lista mundial de prioridades de conservación. [4]
Las poblaciones de murciélagos de Indiana, en el noreste de los Estados Unidos, están colapsando debido a la rápida propagación del síndrome de la nariz blanca , la enfermedad más devastadora de la vida silvestre en la historia reciente. Para fines de 2011, esta amenaza sin precedentes había matado entre 5,7 y 6,7 millones de murciélagos en los Estados Unidos desde su descubrimiento en 2007, según fotografías tomadas en 2006. [5] Entre ellos, al menos 15.662 murciélagos de Indiana murieron a causa del síndrome de la nariz blanca solo en 2008 (el 3,3% de la población de 2007), y se estima que el 95% de toda la población de murciélagos de cuevas de Pensilvania ha muerto. [6] [7]
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Aunque cada vez es menos común, se han producido matanzas directas e intencionadas por parte de seres humanos. El 23 de octubre de 2007, Lonnie W. Skaggs, de Olive Hill (Kentucky) , y Kaleb Dee Carpenter, de Grayson (Kentucky) , entraron en la cueva Laurel, en el parque estatal Carter Caves ( Kentucky) , y mataron a 23 murciélagos de Indiana. Skaggs volvió a entrar en la cueva tres días después y mató a otros 82 murciélagos de Indiana en peligro de extinción. Se inició una investigación cuando los empleados del parque estatal Carter Caves descubrieron al menos 105 murciélagos de Indiana muertos. Los dos hombres admitieron haber matado a sabiendas a una especie en peligro de extinción, utilizando linternas y piedras para derribar a los murciélagos que hibernaban de sus refugios y aplastando sus cuerpos con piedras. Los murciélagos que intentaron escapar volando fueron derribados en el aire. Los hombres pisotearon a los murciélagos hasta matarlos, los apalearon con linternas y aplastaron sus cuerpos con piedras en varias zonas del hibernáculo. BCI trabajó con el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Kentucky para establecer un fondo de recompensa y proporcionó la contribución inicial. La recompensa aumentó rápidamente a $5,000 con el apoyo de la Red de Diversidad de Murciélagos del Sureste y los Defensores de la Vida Silvestre y fue ampliamente difundida, y los dos hombres fueron capturados después de una denuncia anónima. Este incidente fue calificado como un "asesinato sin sentido" por James Gale, Agente Especial a Cargo de la Región Sudeste del USFWS, y resultó en una condena. Se declararon culpables de violar la Ley Federal de Especies en Peligro de Extinción . El juez magistrado estadounidense Edward Atkins condenó a Skaggs a ocho meses de prisión federal y puso a Carpenter en libertad condicional por tres años. El caso marca la primera vez en todo el país que se condena a personas por matar murciélagos de Indiana en peligro de extinción. BCI agradeció a los miembros y donantes por permitirles ayudar a proteger a estos murciélagos y trabajar para que llegue el momento en que tales matanzas finalmente cesen. [8] [9]
Además, se ha confirmado la mortalidad de murciélagos en Indiana debido a turbinas eólicas, lo que incluso resultó en una orden judicial en diciembre de 2009 contra un parque eólico de Virginia Occidental. [10] Hasta 2013, solo se han documentado cinco muertes de murciélagos en Indiana: dos hembras en Fowler Ridge en Indiana en septiembre de 2009 y 2010, una hembra en la instalación de energía eólica de North Allegheny, Pensilvania, en septiembre de 2011, [11] un macho en la instalación de energía eólica de Laurel Mountain, Virginia Occidental en julio de 2012, y una hembra en el parque eólico de Blue Creek, Ohio en octubre de 2012. [12] Se han estimado tasas de mortalidad de hasta 63,9 murciélagos por turbina, por año. [13] La mortalidad es causada tanto por el impacto directo con los rotores como por barotrauma. [14]
Otros efectos antropogénicos han contribuido a la pérdida de las poblaciones de murciélagos de Indiana, entre ellos el uso de pesticidas, la perturbación humana de los hibernáculos, la instalación inadecuada de puertas para cuevas, el cambio climático y el desarrollo agrícola. Como resultado, el murciélago de Indiana experimentó una disminución de la población del 57% a nivel nacional entre 1960 y 2001. [15]
Los árboles dominantes comunes utilizados por los murciélagos de Indiana en toda su área de distribución incluyen robles ( Quercus spp.), nogales ( Carya spp.), fresnos ( Fraxinus spp.), olmos ( Ulmus spp.), álamos orientales ( Populus deltoides ), langostas ( Robinia spp.) y arces ( Acer spp.). El sotobosque puede incluir espinos ( Crataegus spp.), cornejos ( Cornus spp.), zumaque fragante ( Rhus aromatica ), ambrosía gigante ( Ambrosia trifida ), juncos ( Carex spp.), parra virgen ( Parthenocissus quinquefolia ), ortiga de madera ( Laportea canadensis ), vara de oro ( Solidago spp.), hiedra venenosa ( Toxicodendron radicans ) y uva silvestre ( Vitis spp.). [16]
En un estudio realizado en el sur de Iowa, se encontraron murciélagos de Indiana en una variedad de asociaciones de plantas. Las áreas ribereñas estaban dominadas por álamos del este, almeces ( Celtis occidentalis ) y arce plateado ( Acer saccharinum ). En las llanuras aluviales boscosas, las plantas dominantes incluían nogal negro ( Juglans nigra ), arce plateado, olmo americano ( Ulmus americana ) y álamo del este. En los bosques de tierras altas no perturbados, las plantas más comunes eran el roble negro ( Quercus velutina ), el roble bur ( Q. macrocarpa ), el nogal shagbark ( Carya ovata ) y el nogal bitternut ( C. cordiformis ). El nogal negro, el tilo americano, el olmo americano y el roble bur dominaban otros sitios de murciélagos de las tierras altas de Indiana. [17]
Los murciélagos de Indiana utilizan al menos 29 especies de árboles durante el verano. La mayor cantidad de especies de árboles se encuentra en la parte central de su área de distribución (principalmente Missouri, el sur de Illinois, el sur de Indiana y Kentucky), pero es probable que esto se deba a que la mayoría de las investigaciones realizadas sobre la especie se han realizado en esta región. Los árboles de descanso de estos estados centrales, que se encuentran principalmente en el tipo de cubierta de roble-nogal, incluyen arce plateado, arce rojo ( Acer rubrum ), arce azucarero ( A. saccharum ), roble blanco ( Q. alba ), roble rojo ( Q. rubra ), roble alfiler ( Q. palustris ), roble escarlata ( Q. coccinea ), roble de postes ( Q. stellata ), roble teja ( Q. imbricaria ), álamo oriental, nogal de corteza peluda, nogal amargo, nogal americano ( C. alba ), nogal pignut ( C. glabra ), olmo americano, olmo resbaladizo ( Ulmus rubra ), algarrobo de tres espinas ( Gleditsia triacanthos ), madera ácida ( Oxydendrum arboreum ), fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ), fresno blanco ( F. americana ), pino de Virginia ( Pinus virginiana ), sicómoro ( Platanus occidentalis ) y sasafrás ( Sassafras albidum ). [16] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24]
En el sur de Michigan y el norte de Indiana, que se encuentran principalmente en los tipos de cobertura de roble-nogal y olmo-fresno-álamo, los árboles utilizados como refugios incluyen el fresno verde, blanco y negro ( Fraxinus nigra ), el arce plateado, el nogal de corteza peluda y el olmo americano . [25] Y finalmente, en las áreas del sur del rango del murciélago de Indiana (principalmente Tennessee, Arkansas y el norte de Alabama), que incluyen los tipos de cobertura de roble-nogal y roble-pino, los murciélagos de Indiana usan el nogal de corteza peluda, el roble blanco, el roble rojo, el pino alquitranado ( P. rigida ), el pino de hoja corta ( P. echinata ), el pino loblolly ( P. taeda ), el abedul dulce ( Betula lenta ) y la cicuta oriental ( Tsuga canadensis ). [26] [27]
Los murciélagos de Indiana comienzan a llegar a sus hibernáculos (cuevas y minas en las que pasan el invierno) desde sus sitios de descanso de verano a fines de agosto, y la mayoría regresa en septiembre. Las hembras entran en hibernación poco después de llegar a sus hibernáculos, pero los machos permanecen activos hasta fines del otoño para reproducirse con las hembras que llegan más tarde. La mayoría de los murciélagos de Indiana hibernan de octubre a abril, pero muchos en el extremo norte de su área de distribución hibernan de septiembre a mayo. Ocasionalmente, se encuentran murciélagos de Indiana hibernando solos, pero casi todos hibernan en grupos densos de 3230 a 5215 murciélagos/m 2 . [28]
La migración primaveral puede comenzar a fines de marzo, pero la mayoría de los murciélagos de Indiana no abandonan sus hibernáculos invernales hasta fines de abril o principios de mayo. Las hembras emergen de sus hibernáculos primero, generalmente entre fines de marzo y principios de mayo. La mayoría de los machos no comienzan a emerger hasta mediados o fines de abril. [28] [29] Las hembras llegan a los lugares de verano a partir de mediados de abril. Las hembras forman colonias de cría de hasta 100 hembras adultas durante el verano. [23] [28] Los machos generalmente se posan solos o en pequeños grupos de solteros durante el verano. Muchos machos pasan el verano cerca de sus hibernáculos invernales, mientras que otros migran a otras áreas, similares a las áreas utilizadas por las hembras. [28]
Las hembras pueden aparearse durante su primer otoño, pero algunas no se reproducen hasta su segundo año. [28] [30] Los machos se vuelven reproductivamente activos durante su segundo año. [28] La reproducción ocurre dentro y alrededor de los hibernáculos en otoño. [28] Durante la temporada de reproducción, los murciélagos de Indiana experimentan un fenómeno conocido como enjambre. Durante esta actividad, un gran número de murciélagos entran y salen de las cuevas desde el atardecer hasta el amanecer. [28] El enjambre ocurre principalmente entre agosto y septiembre y se cree que es una parte integral del apareamiento. [28] Se ha observado a los murciélagos copulando en cuevas hasta principios de octubre. Durante el período de enjambre/reproducción, se encuentran muy pocos murciélagos descansando dentro de los hibernáculos durante el día. También puede ocurrir un apareamiento limitado al final de la hibernación. [28]
La fertilización no ocurre hasta el final de la hibernación, [28] [30] y la gestación dura unos 60 días. El parto ocurre a fines de mayo o principios de julio. [28] [30] Las hembras de murciélagos de Indiana suelen dar a luz una cría. [28] [30] Los juveniles son destetados después de 25 a 37 días [22] y pueden volar aproximadamente al mismo tiempo. [28] La mayoría de las crías pueden volar a principios o fines de julio, [22] pero a veces no vuelan hasta principios de agosto. [30] Humphrey y otros [22] informaron una tasa de mortalidad del 8% en el momento en que las crías fueron destetadas. Sin embargo, asumieron que todas las hembras se aparean en otoño, [30] lo cual no es el caso, por lo que no todas las hembras darían a luz. Por lo tanto, la mortalidad de las crías puede ser incluso menor al 8%.
Los murciélagos de Indiana viven relativamente mucho tiempo. Un murciélago de Indiana fue capturado 20 años después de haber sido anillado cuando era adulto. [29] Los datos de otros individuos recapturados muestran que las hembras viven al menos 14 años y 9 meses, mientras que los machos pueden vivir al menos 13 años y 10 meses. [31]
Los requerimientos de hábitat para el murciélago de Indiana no se entienden completamente. Alguna vez se pensó que los bosques de tierras bajas y llanuras aluviales eran los hábitats más importantes durante el verano, pero estudios posteriores han demostrado que los hábitats de bosques de tierras altas pueden ser igualmente importantes, especialmente en las porciones meridionales del área de distribución de la especie. [16] [17] [18] Los murciélagos de Indiana se encuentran en bosques de frondosas en la mayor parte de su área de distribución [16] [22] y bosques mixtos de frondosas y pinos en el sureste de los Estados Unidos. [24] [26] Stone y Battle [27] encontraron una proporción significativamente mayor (p<0,05) de bosque antiguo (más de 100 años), más frondosas y menos coníferas en rodales ocupados por murciélagos de Indiana que en rodales aleatorios en Alabama.
En un estudio de Illinois realizado por Gardner y otros [16] , se estimó que el área de estudio donde se encontraron murciélagos de Indiana era aproximadamente un 67% de tierra agrícola, incluyendo tierras de cultivo y campos viejos; un 30% era bosque de tierras altas; mientras que un 2,2% era bosque de llanura aluvial. Finalmente, solo el 0,1% del área estaba cubierta de agua. Kurta y otros [32] encontraron que en el sur de Michigan, el paisaje general ocupado por los murciélagos de Indiana consistía en campos abiertos y tierras agrícolas (55%), humedales y bosques de tierras bajas (19%), otros hábitats boscosos (17%), áreas desarrolladas (6%) y fuentes de agua perennes como estanques y arroyos (3%).
En el sur de Illinois, Carter y otros [19] informaron que todos los refugios estaban ubicados en tierras bajas, pantanos y áreas de llanuras aluviales. Miller y otros [33] determinaron que los tipos de hábitat predominantes cerca de las áreas donde se capturaron murciélagos de Indiana en Missouri eran bosques, campos de cultivo y pastizales. Los murciélagos de Indiana no mostraron preferencia por hábitats de sucesión temprana, como campos viejos, matorrales y bosques de sucesión temprana, mostrando que entre el 71% y el 75% de la actividad se produce en otros hábitats. Aunque gran parte del paisaje a lo largo del rango de distribución del murciélago de Indiana está dominado por tierras agrícolas y otras áreas abiertas, estas áreas no suelen ser utilizadas por los murciélagos de Indiana. [22] [34]
Los murciélagos de Indiana suelen pasar el invierno en cuevas o minas. Sin embargo, se han encontrado algunos murciélagos hibernando en una presa en el norte de Michigan. Necesitan condiciones muy específicas para sobrevivir al período de hibernación invernal, que dura unos 6 meses. Como el microclima en un hibernáculo fluctúa a lo largo del invierno, los murciélagos de Indiana a veces vuelan a diferentes áreas dentro del hibernáculo para encontrar condiciones óptimas, [35] pero esto no parece ser necesario para todos los hibernáculos. Los murciélagos de Indiana pueden incluso cambiar entre hibernáculos cercanos en busca de las condiciones de hibernación más apropiadas. [29] Los murciélagos de Indiana generalmente son leales a hibernáculos específicos o al área general cerca de hibernáculos que han ocupado anteriormente. [29] Los hábitats invernales críticos de los murciélagos de Indiana han sido designados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos e incluyen 13 hibernáculos distribuidos en Illinois, Indiana, Kentucky, Missouri, Tennessee y Virginia Occidental. [36]
Se han designado tres tipos de hibernáculos según la cantidad de uso que reciben cada uno de ellos de un año a otro. Los hibernáculos de prioridad uno son aquellos en los que, de manera constante, hibernan en su interior más de 30.000 murciélagos de Indiana cada invierno. Los hibernáculos de prioridad dos contienen entre 500 y 30.000 murciélagos, y los de prioridad tres son aquellos con menos de 500 murciélagos. Se cree que al menos el 50% de los murciélagos de Indiana hibernan en los ocho hibernáculos de prioridad uno, que se pueden encontrar en Indiana (tres), Misuri (tres) y Kentucky (dos). Las estimaciones de las poblaciones que hibernan en 2001 sugieren que los hibernáculos de prioridad uno han experimentado un descenso del 48% desde 1983. En general, las poblaciones han disminuido alrededor del 57% desde 1960 en todos los hibernáculos. [15]
Los estudios han identificado al menos 29 especies de árboles utilizadas por los murciélagos de Indiana durante el verano y durante las migraciones de primavera y otoño. Dado que se utilizan tantas especies de árboles como refugios, es probable que la especie arbórea no sea un requisito limitante del hábitat. Además de los árboles, los murciélagos de Indiana han utilizado el ático de una iglesia de Pensilvania, un poste de electricidad [27] y cajas para murciélagos [37] como refugios. Sin embargo, el uso de estructuras hechas por el hombre parece ser poco común. La selección de refugios por parte de las hembras puede estar relacionada con factores ambientales, especialmente el clima. Las temperaturas frías pueden retrasar el desarrollo fetal [22] , por lo que la elección de refugios con condiciones apropiadas es esencial para el éxito reproductivo [28] y probablemente influya en la elección del refugio.
Se han identificado dos tipos de refugios diurnos utilizados por los murciélagos de Indiana: los refugios primarios y alternativos. Los refugios primarios suelen albergar a más de 30 murciélagos a la vez [33] y son utilizados con mayor frecuencia por una colonia de maternidad . Los árboles que albergan a un número menor de murciélagos de Indiana de la misma colonia de maternidad se designan como refugios alternativos. En los casos en que hay colonias de maternidad más pequeñas en un área, los refugios primarios pueden definirse como aquellos utilizados durante más de 2 días a la vez por cada murciélago, mientras que los refugios alternativos generalmente se utilizan 1 día. [26] Las colonias de maternidad pueden utilizar hasta tres refugios primarios y hasta 33 refugios alternativos [20] [33] en una sola temporada. Las hembras reproductivamente activas cambian con frecuencia de refugio para encontrar condiciones óptimas de descanso. Al cambiar entre refugios diurnos, los murciélagos de Indiana pueden viajar tan poco como 23 pies (7,0 m) o hasta 3,6 millas (5,8 km). [32] En general, los desplazamientos son relativamente cortos y suelen ser de menos de 0,6 millas (0,97 km). [38]
Los refugios primarios se encuentran con mayor frecuencia en los bordes del bosque o en los huecos del dosel. [18] [33] Los refugios alternativos se encuentran generalmente en una parte sombreada del bosque interior y ocasionalmente en el borde del bosque. [18] La mayoría de los árboles de refugio en un estudio de Kentucky se encontraban en huecos del dosel en los tipos de comunidad de roble, roble-nogal, roble-pino y roble-álamo. [23] Los refugios encontrados por Kurta y otros [32] en un bosque de olmo-fresno-arce en Michigan estaban en un borde de bosque/pantano, un bosque de madera dura de tierras bajas, pequeños humedales, un borde de humedal de arbustos/maizal y una pequeña parcela forestal. Alrededor de los hibernáculos en otoño, los murciélagos de Indiana tendían a elegir árboles de refugio en las laderas superiores y las crestas que estaban expuestas a la luz solar directa durante todo el día. [23]
No está claro cuál es la cantidad preferida de cobertura de dosel en el lugar de descanso. Muchos estudios han informado sobre la necesidad de una cobertura baja, mientras que otros han documentado el uso de árboles con una cobertura de dosel moderada a alta, ocasionalmente hasta un cierre completo del dosel. La cobertura de dosel varía de 0% en el borde del bosque a 100% en el interior del rodal. [16] [18] [24] Una tendencia general es que los refugios primarios se encuentran en cobertura baja, mientras que los refugios alternativos tienden a estar más sombreados. Pocos datos comparan directamente las diferencias entre los tipos de refugios. En Alabama, la cobertura de dosel en el lugar de descanso tendía a ser baja con un promedio de 35,5%, pero a nivel del rodal, la cobertura de dosel era más alta con una media de 65,8%. [27] En un modelo de idoneidad del hábitat, Romme y otros [39] recomendaron que la cobertura de dosel ideal para los murciélagos de Indiana que se refugian sea de 60% a 80%. Los sitios de descanso reales en el este de Tennessee estaban muy arriba en el árbol, y los murciélagos de Indiana podían salir del refugio por encima del dosel circundante. Por lo tanto, las mediciones de la cobertura del dosel tomadas desde las bases de los árboles de descanso pueden sobreestimar la cantidad real de cobertura requerida por los murciélagos de Indiana. [26]
Las áreas ocupadas por esta especie pueden variar considerablemente. Un refugio de pino de Virginia se encontraba en un área con una densidad de solo 367 árboles/ha, [40] mientras que en Kentucky, un refugio de nogal de corteza peluda se encontraba en un área de dosel cerrado con 1210 árboles/ha. [23] La densidad total de árboles en el Parque Nacional Great Smoky Mountain era mayor alrededor de los refugios primarios que en los refugios alternativos. [26] A nivel de paisaje, el área basal de los refugios con refugios era un 30% menor que el área basal de los refugios aleatorios en Alabama. [27] La densidad de árboles en el sur de Iowa variaba entre los diferentes hábitats. En una llanura aluvial boscosa, la densidad de árboles era más baja, con 229 árboles/ha, mientras que una franja ribereña tenía la densidad de árboles más alta, con 493 árboles/ha. [17]
El número de dormideros utilizados y el área de distribución ocupada por una colonia de maternidad puede variar ampliamente. En Missouri, [18] la mayor densidad de dormideros utilizados en un rodal de roble-nogal americano fue de 0,25 árboles/ha. En Michigan, el número de árboles utilizados por una colonia fue de 4,6 árboles/ha, con hasta 13,2 dormideros potenciales/ha en el rodal de fresno verde-arce plateado. Clark y otros [17] estimaron que la densidad de dormideros potenciales en el sur de Iowa en áreas donde se capturaron murciélagos de Indiana fue de 10 a 26/ha en áreas ribereñas, de llanura aluvial y de tierras altas dominadas por álamo oriental-arce plateado, roble-nogal americano y nogal negro-arce plateado-olmo americano, respectivamente. En Illinois, el número óptimo sugerido de árboles potenciales de dormidero en un hábitat de roble-nogal americano de tierras altas fue de 64/ha; Se propuso que el número óptimo para los bosques riparios y de llanura aluvial, dominados por el arce plateado y el álamo oriental, fuera de 41/ha. [16]
Salyers y otros [37] sugirieron que se necesitaba una densidad de dormidero potencial de 15 árboles/ha, o 30 dormideros/ha si se erigen cajas de dormidero artificiales en un rodal con olmo americano y nogal americano. El área de descanso utilizado por un solo murciélago de Indiana era tan grande como 568 hectáreas en una comunidad de robles y pinos en Kentucky. [24] Los dormideros de dos colonias de maternidad en el sur de Illinois se ubicaron en áreas de descanso estimadas en 11,72 hectáreas y 146,5 hectáreas, e incluían fresno verde, olmo americano, arce plateado, roble alfiler y nogal americano. [19] La extensión del área de descanso de la maternidad puede depender de la disponibilidad de dormideros adecuados en el área. [41]
La mayoría de los atributos del hábitat medidos para el murciélago de Indiana fueron insignificantes e inconsistentes de un lugar a otro. En Missouri, los rodales de robles y nogales con colonias de maternidad tenían significativamente más árboles medianos (12–22 pulgadas o 30–57 cm de dap) y significativamente más árboles de gran tamaño (>22 pulgadas o 57 cm de dap) que las áreas donde no se encontraron murciélagos de Indiana. No se detectaron otras diferencias importantes en el paisaje. [33]
Las distancias observadas entre los refugios y otras características del hábitat pueden estar influenciadas por la edad, el sexo y la condición reproductiva de estos murciélagos. Las distancias entre los refugios y los caminos pavimentados son mayores que las distancias entre los refugios y los caminos sin pavimentar en algunos lugares, aunque se ha documentado la superposición entre las dos situaciones. En Illinois, la mayoría de los refugios utilizados por hembras adultas y juveniles estaban a unos 2300 pies (700 m) o más de una carretera pavimentada, mientras que los machos adultos se refugiaban a menos de 790 pies (240 m) de la carretera. [16] [20] En Michigan, los refugios estaban solo un poco más cerca de las carreteras pavimentadas: 2000 pies (610 m) en promedio para todos los refugios ubicados. [25] En general, los refugios estaban ubicados a 1600 a 2600 pies (490 a 790 m) de las carreteras sin pavimentar en Illinois y Michigan. [20] [25] Los árboles utilizados como refugio durante el otoño en Kentucky estaban muy cerca de caminos sin pavimentar, a una distancia media de 160 pies (49 m). [23]
La proximidad de los refugios al agua es muy variable, por lo que probablemente no sea tan importante como se pensaba. En Indiana, se descubrieron árboles de refugio a menos de 200 m de un arroyo, [22] mientras que en otra parte de Indiana se encontraron refugios a 1,9 km de la fuente de agua permanente más cercana. [20] [25] En el otro extremo, los refugios de una colonia de maternidad de Michigan se encontraron todos en un humedal de 5 ha que se inundó durante la mayor parte del año. [25] En Virginia, se utilizaron áreas de alimentación cerca de un arroyo. [40] Los arroyos intermitentes pueden estar ubicados más cerca de los refugios que las fuentes de agua más permanentes. [16] [25] Los estanques, arroyos y surcos de la carretera parecen ser fuentes de agua importantes, especialmente en hábitats de tierras altas. [42]
Los estudios sobre las necesidades de alimentación de los murciélagos de Indiana no son concluyentes. Los murciélagos se alimentan [18] en un paisaje compuesto de pastizales, campos de maíz, bosques y una franja de bosque ribereño, aunque la actividad de los murciélagos de Indiana no se registró necesariamente en todos estos tipos de hábitat. Murray y Kurta [34] realizaron algunas evaluaciones cualitativas del hábitat de alimentación de los murciélagos de Indiana en Michigan; la mayoría de los murciélagos se alimentaron en humedales boscosos y otros bosques, mientras que un murciélago se alimentaba en un área alrededor de un pequeño lago y otro en un área con 50% de bosque y 50% de campos abiertos. Otro murciélago de Indiana se alimentaba sobre un río, mientras que otros 10 se alimentaban en áreas a más de 0,6 millas (0,97 km) del mismo río. [34]
La actividad de los murciélagos se centró en pequeños claros del dosel o en el dosel forestal cerrado a lo largo de pequeños arroyos de segundo orden en Virginia Occidental. Los murciélagos de Indiana se alimentaban bajo el denso dosel forestal de robles y nogales a lo largo de crestas y laderas en el este de Misuri, pero rara vez sobre arroyos. [43] Se ha detectado que los murciélagos de Indiana se alimentan en bosques de tierras altas [17] [23] [28] además de áreas ribereñas como los bordes de los bosques de llanuras aluviales. [17] [22] [28] [44] Romme y otros [39] también sugirieron que el hábitat de alimentación idealmente tendría un dosel cerrado de 50% a 70%. Los murciélagos de Indiana rara vez utilizan campos agrícolas abiertos y pastizales, setos de tierras altas, aguas abiertas y arroyos deforestados para viajar o alimentarse. [20] [22] [34]
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Durante la hibernación, los murciélagos de Indiana ocupan áreas abiertas de los techos de los hibernáculos y generalmente evitan las grietas y otras áreas cerradas. [45] Se asociaron con hibernáculos que eran largos (μ = 2817 pies u 858 m), tenían techos altos (μ = 15 pies o 4,5 m) y tenían entradas grandes (μ = 104,4 pies 2 o 9,7 m 2 ). Los hibernáculos preferidos a menudo tenían múltiples entradas que promovían el flujo de aire. La elección del hibernáculo puede estar influenciada por la capacidad del paisaje exterior para proporcionar forraje adecuado al llegar al hibernáculo, así como por el microclima específico en el interior. Tener áreas boscosas alrededor de la entrada del hibernáculo y pocas tierras de cultivo abiertas pueden ser factores importantes que influyen en la idoneidad del hibernáculo. [45]
Los refugios primarios utilizados por los murciélagos de Indiana son típicamente árboles muertos en los claros del dosel y los bordes del bosque que reciben luz solar directa durante todo el día. [18] Los refugios alternativos son árboles vivos o muertos, generalmente ubicados en el interior del bosque, que generalmente reciben poca o ninguna luz solar directa. [18] [22] El clima, como las temperaturas muy cálidas y las precipitaciones, parece influir en el uso de árboles de refugio alternativo en el interior en lugar de los refugios primarios, ya que los refugios alternativos generalmente ofrecen más sombra y protección durante el clima inclemente y el calor extremo. [18] [22] [33] Sin embargo, esta preferencia puede fluctuar de una temporada a otra. Los murciélagos de Indiana se trasladaron al refugio alternativo durante los períodos de fuertes lluvias y temperaturas ambientales más frías durante el otoño en Missouri, pero eligieron descansar en el árbol principal durante el clima inclemente en la primavera. Estas diferencias pueden atribuirse a la variación en las capacidades de retención de calor de los árboles en diferentes épocas del año. [22] Los murciélagos de una colonia de maternidad cambiaron de refugio con más frecuencia en verano y otoño que en primavera en un bosque de robles y pinos en Kentucky. [21] Demuestran una fuerte fidelidad a los árboles de refugio individuales de un año a otro si siguen siendo sitios de refugio adecuados. [21] [22] [46] Muchos árboles ya no se pueden utilizar después de unos pocos años, [16] [18] [22] [25] [28] [46] mientras que otros pueden durar hasta 20 años. [30]
Otro factor importante relacionado con la idoneidad de los refugios es la condición de los árboles. Los murciélagos de Indiana prefieren árboles muertos o moribundos con corteza exfoliante. [25] La cantidad de corteza exfoliante presente en un árbol parece ser insignificante. [23] Los murciélagos de Indiana muestran una afinidad por los árboles muy grandes que reciben abundante luz solar. Por lo general, los murciélagos de Indiana se posan en árboles secos, pero también se utilizan algunas especies de árboles vivos. Los árboles vivos para posarse suelen ser el nogal de corteza peluda, el arce plateado y el roble blanco. [16] [18] Los nogales de corteza peluda son excelentes refugios alternativos en toda la distribución de los murciélagos de Indiana debido a su corteza exfoliante natural. [28] Aunque los murciélagos de Indiana se posan principalmente bajo la corteza suelta, una pequeña fracción se posa en cavidades de los árboles. [16] [25] [26] [32]
Los dormideros primarios son generalmente más grandes que los alternativos, [26] pero ambos muestran variabilidad. Las hembras suelen utilizar árboles grandes para dormir con un promedio de 10,8 a 25,7 pulgadas (27 a 65 centímetros) como dormideros de maternidad. [16] [18] [23] [25] [27] [40] [47] Los machos son más flexibles y se duermen en árboles tan pequeños como 3 pulgadas (7,6 cm) de dap. [16] [23] [24] [40] En una revisión, los murciélagos de Indiana requerían dormideros en árboles con un dap mayor a 8 pulgadas (20 cm), [39] mientras que los dormideros de 12 pulgadas (30 cm) de dap o más eran los preferidos. [46] Las alturas de los árboles para dormir varían, pero tienden a ser altos, con alturas promedio que van desde 62,7 a 100 pies (19,1 a 30,5 m). Las alturas de los sitios de descanso reales también son variables, y van desde 4,6 a 59 pies (1,4 a 18,0 m). [25] [27] [40]
Además de los refugios diurnos, los murciélagos de Indiana utilizan refugios temporales durante la noche para descansar entre las sesiones de alimentación. Se han realizado pocas investigaciones sobre el uso de los refugios nocturnos por parte de los murciélagos de Indiana, por lo que su uso e importancia son poco conocidos. Se han encontrado machos, hembras lactantes y postlactantes y ejemplares jóvenes durmiendo bajo puentes por la noche. Algunos murciélagos de Indiana fueron rastreados hasta tres refugios nocturnos diferentes en la misma noche. [34] Los refugios nocturnos suelen encontrarse dentro del área de alimentación de los murciélagos. Se cree que los murciélagos de Indiana que utilizan refugios nocturnos duermen solos y solo por períodos cortos, normalmente 10 minutos o menos. Los murciélagos lactantes pueden regresar al refugio diurno varias veces cada noche, presumiblemente para amamantar a sus crías. No se ha rastreado a murciélagos preñadas hasta el refugio diurno durante la noche, excepto durante lluvias intensas. Debido a que los murciélagos de Indiana son difíciles de rastrear durante sus movimientos nocturnos y generalmente descansan durante períodos de tiempo tan cortos, aún se desconocen los requisitos específicos que los murciélagos de Indiana necesitan en un refugio nocturno y las razones por las que se necesitan los refugios nocturnos.
Durante la primavera y el otoño, los murciélagos de Indiana migran entre sus lugares de hibernación y sus lugares de descanso de verano. En Nueva York y Vermont, los murciélagos viajaron hasta 25 millas (40 km) entre sus lugares de hibernación y sus lugares de descanso de verano en primavera. Esta es una distancia considerablemente más corta que la que se observa en el Medio Oeste, donde los murciélagos pueden viajar hasta 300 millas (480 km). Muchos machos permanecen cerca de sus lugares de hibernación durante la primavera y el verano [38] en lugar de migrar largas distancias como las hembras. Ocasionalmente, incluso se posan dentro de sus lugares de hibernación durante el verano. [38] Los machos también se posan en cuevas y árboles durante la enjambre de otoño. [38] [46] Existen pocos datos sobre los requisitos de descanso de los murciélagos de Indiana durante las migraciones de primavera y otoño; los datos indican que los requisitos durante estos tiempos son similares a las necesidades del verano en el sentido de que los murciélagos eligieron árboles grandes con luz solar directa y corteza exfoliante. [40]
La capacidad de los murciélagos de Indiana para encontrar condiciones adecuadas para hibernar es fundamental para su supervivencia. Un hibernáculo que permaneció demasiado cálido durante un invierno causó una tasa de mortalidad del 45% en los murciélagos hibernantes. [48] Por lo general, hibernan en partes más cálidas de los hibernáculos en otoño, luego se trasladan a áreas más frías a medida que avanza el invierno. Durante octubre y noviembre, las temperaturas en los sitios de descanso dentro de los principales hibernáculos en seis estados promediaron de 43,5 a 53,2 °F (6,4 a 11,8 °C). Las temperaturas de descanso en los mismos hibernáculos variaron de 34,5 a 48,6 °F (1,4 a 9,2 °C) de diciembre a febrero. Las temperaturas en marzo y abril fueron ligeramente más bajas que en otoño, de 39,6 a 51,3 °F (4,2 a 10,7 °C). Las poblaciones de murciélagos de Indiana aumentaron con el tiempo en hibernáculos que tenían temperaturas estables a mediados del invierno con un promedio de 37,4 a 45,0 °F (3,0 a 7,2 °C), y disminuyeron en hibernáculos con temperaturas fuera de este rango. [28]
Las temperaturas ligeramente superiores al punto de congelación durante la hibernación permiten a los murciélagos de Indiana reducir su tasa metabólica tanto como sea posible sin correr el riesgo de morir congelados o de gastar grasa demasiado rápido. [48] Los murciélagos que hibernan también pueden sobrevivir a las bajas temperaturas compartiendo el calor corporal dentro de los grupos compactos que suelen formar. [35] Los murciélagos se despiertan periódicamente durante el período de hibernación, presumiblemente para eliminar desechos o trasladarse a microclimas más apropiados. Este despertar periódico no parece afectar su supervivencia, pero el despertar causado por perturbaciones puede hacer que los murciélagos de Indiana gasten grandes cantidades de energía, lo que puede hacer que se queden sin reservas de grasa antes del final del invierno, lo que posiblemente los lleve a la muerte. [49]
Una forma en que las cuevas mantienen bajas temperaturas es mediante una entrada constante de aire frío desde el exterior de la cueva. Por lo general, las cuevas que albergan las poblaciones más grandes tienen múltiples entradas que permiten que entre aire frío del exterior de la cueva, lo que crea una circulación de aire fresco y frío. Las puertas que se supone que mantienen a los vándalos fuera de las cuevas han alterado la temperatura y el flujo de aire de los hibernáculos, lo que ha provocado una disminución de la población de murciélagos de Indiana en muchos de los principales hibernáculos a lo largo de su área de distribución. La eliminación o modificación de las puertas en algunos de ellos ha dado a estas poblaciones la oportunidad de recuperarse. Además, los murciélagos parecen preferir una humedad relativa del 74 al 100%, aunque el aire no suele estar saturado. [46] También se han registrado humedades relativas de solo el 50,4%. [45]
Los murciélagos de Indiana se alimentan exclusivamente de insectos voladores terrestres y acuáticos. [44] Las presas más comunes que toman son polillas (lepidópteros), escarabajos (coleópteros) y mosquitos y jejenes (dípteros). [29] La selección de presas depende en gran medida de la disponibilidad en el hábitat de alimentación, con una dieta que varía según la temporada, el estado reproductivo de las hembras y de una noche a otra. En el sur de Michigan, los murciélagos de Indiana comieron principalmente tricópteros (tricópteros) y abejas, avispas y hormigas (himenópteros), además de las presas más comunes enumeradas anteriormente. [44] En los Ozarks del sur de Missouri, los murciélagos también comieron principalmente abejas, avispas, hormigas, polillas y escarabajos, así como chicharritas (homópteros), aunque la dieta varió durante el verano. Se encontró que los murciélagos en Indiana prefieren escarabajos, polillas, mosquitos, jejenes, chicharritas y avispas. [50] Otros grupos de artrópodos que son consumidos por los murciélagos de Indiana en cantidades muy limitadas son las crisopas (Neuroptera), las arañas (Araneae), las moscas de piedra (Plecoptera), las efímeras (Ephemeroptera), los ácaros y las garrapatas (Acari) y los piojos ( Phthiraptera ). [23] [44]
Además de las diferencias en la dieta, se han documentado variaciones en los comportamientos de búsqueda de alimento. Por ejemplo, la distancia que recorre un murciélago de Indiana entre un lugar de descanso diurno y un área de búsqueda de alimento nocturna puede variar. Los murciélagos de Indiana viajaron hasta 1,6 millas (2,6 km) desde sus lugares de descanso diurno hasta sus sitios de búsqueda de alimento en Illinois. [20] De manera similar, los murciélagos viajaron hasta 1,5 millas (2,4 km) para buscar alimento en Kentucky. [23] En Michigan, los murciélagos hembra viajaron hasta 2,6 millas (4,2 km) para llegar a las áreas de búsqueda de alimento con un promedio de 1,5 millas (2,4 km). [34]
Varios estudios han documentado similitudes en la forma en que los murciélagos de Indiana utilizan realmente los hábitats de alimentación. Los murciélagos de Indiana en Indiana buscaban alimento alrededor del dosel, que se encontraba entre 2,1 y 29,9 m (7 y 98 pies) por encima del suelo. [22] En Missouri, una murciélago hembra buscaba alimento entre 2,1 y 10,1 m (7 y 33 pies) por encima de un río. [43] Se observó a un murciélago macho de Indiana volando en un patrón elíptico entre árboles a una altura de entre 3 y 10,1 m (10 y 33 pies) por encima del suelo bajo el dosel de bosques densos. [43] Además, los murciélagos buscaban alimento a la altura del dosel en Virginia. [40]
También se han observado diferencias en la extensión de las áreas de alimentación. Los murciélagos de la misma colonia se alimentaron en diferentes áreas al menos parte del tiempo. [34] El área de alimentación promedio para los murciélagos hembras en Indiana fue de 843 acres (341 hectáreas), pero el área de alimentación para los machos fue en promedio de 6,837 acres (2,767 hectáreas). [22] Un murciélago macho utilizó un área de alimentación de 1,544 acres (625 hectáreas) en Virginia. [40] En Illinois, sin embargo, las áreas de alimentación fueron mucho más pequeñas, con un promedio de 625 acres (253 hectáreas) para las hembras adultas, 141 acres (57 hectáreas) para los machos adultos, 91 acres (37 hectáreas) para las hembras jóvenes y solo 69 acres (28 hectáreas) para los machos jóvenes. [16] [20] [23] Las áreas de alimentación utilizadas por los murciélagos de Indiana aumentaron durante la temporada de verano, pero solo alcanzaron un promedio de 11,2 acres (4,5 hectáreas) a mediados del verano. [22]
Durante la hibernación, los depredadores de los murciélagos de Indiana pueden incluir serpientes ratas negras ( Pantherophis obsoletus ) [51] y mapaches del norte ( Procyon lotor ). [47] [51] Durante otras épocas del año, se ha observado a los mapaches del norte tratando de atrapar murciélagos en el aire cuando intentan volar. [47] Los zorrillos ( Mephitidae ), las zarigüeyas de Virginia ( Didelphis virginiana ) y los gatos salvajes ( Felis catus ) pueden representar una amenaza similar. [51] Si los murciélagos de Indiana vuelan desde sus refugios diurnos durante el día, pueden ser susceptibles a la depredación de los halcones ( Accipitridae ). [47] [51] Los murciélagos de Indiana que buscan alimento por la noche también pueden ser susceptibles a la depredación de los búhos ( Strigidae ). [22] [51] Aunque no son depredadores, los pájaros carpinteros (Picidae) pueden molestar a los murciélagos que se posan en sus nidos durante sus actividades de búsqueda de alimento, al pelar secciones de corteza que utilizan los murciélagos de Indiana, lo que hace que vuelen del nido durante el día y hace que el árbol no sea adecuado para una futura habitación. [25] [47]
El impacto de los depredadores naturales sobre los murciélagos de Indiana es mínimo en comparación con el daño al hábitat y la mortalidad causados por los humanos, especialmente durante la hibernación. La presencia de personas en cuevas puede hacer que los murciélagos de Indiana salgan de la hibernación, lo que lleva a un gran aumento en su consumo de energía. Al hacer que se despierten y utilicen mayores cantidades de reservas de energía, los humanos pueden causar una alta mortalidad en una población de murciélagos de Indiana que hibernan en cuevas. [49] La perturbación humana y la degradación del hábitat son las principales causas de su declive. [52]
En 2020, el "grabador de campo" estadounidense Stuart Hyatt lanzó un álbum de música que combina sonidos hechos por el murciélago de Indiana junto con música de artistas ambientales y experimentales . Hyatt grabó las ecolocalizaciones ultrasónicas del murciélago de Indiana y luego moduló los sonidos para que los sonidos fueran audibles para los humanos. Esta "biblioteca de sonidos" del murciélago de Indiana fue enviada a músicos que luego combinaron los sonidos del murciélago de Indiana junto con música original. Hyatt fue citado diciendo que "los ruidos de los murciélagos son como cantos de pájaros, solo que en un registro que nadie puede escuchar. Quería resaltar la musicalidad de sus voces". El álbum de Hyatt se titula Ultrasonic y presenta música de " Eluvium ", " Machinefabriek ", Ben Lukas Boysen y otros. [53] [54] El álbum también presenta un poema escrito y leído por la poeta Cecily Parks sobre el murciélago de Indiana. [55] [56]
Este artículo incorpora material de dominio público de Myotis sodalis. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos .
