Los saltamontes son cualquiera de las 23 especies existentes de peces anfibios de la subfamilia Oxudercinae de la familia de los gobios Oxudercidae . [2] Son conocidos por sus formas corporales inusuales, preferencias por hábitats semiacuáticos , locomoción terrestre limitada y saltos , y la capacidad de sobrevivir períodos prolongados de tiempo tanto dentro como fuera del agua.
Los saltamontes pueden crecer hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo y la mayoría son de un color verde pardusco que varía de oscuro a claro. Durante las épocas de apareamiento , los machos también desarrollarán manchas de colores brillantes con el fin de atraer a las hembras, que pueden ser rojas, verdes o azules. A diferencia de otros peces, los ojos del saltamontes sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas están articuladas y funcionan de manera similar a las extremidades , lo que permite al saltador del barro arrastrarse de un lugar a otro. Aunque tienen la forma corporal típica de cualquier otro pez gobíido, estas aletas delanteras le permiten al saltador del barro "saltar" activamente sobre superficies embarradas (de ahí el nombre común ) e incluso trepar a ramas bajas de árboles y matorrales . También se ha descubierto que los saltadores del barro pueden saltar distancias de hasta 61 centímetros (24 pulgadas) flexionando y empujando lateralmente con la cola. [ cita necesaria ]
Oxudercinae a veces se clasifica dentro de la familia Gobiidae ( gobios ). [3] Estudios moleculares recientes no respaldan esta clasificación, ya que los gobios oxudercinos parecen ser parafiléticos en relación con los gobios amblyopinos (Gobiidae: Amblyopinae ), por lo que se incluyen en un " linaje Periophthalmus " distinto, junto con los amblyopinos. [4] Los saltamontes pueden definirse como gobios oxudercinos que son "completamente terrestres durante una parte del ciclo diario" (carácter 24 en Murdy, 1989 [3] ). Esto definiría a las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus y Scartelaos como "saltadores del barro". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición. [5]
Los saltadores del lodo suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y exhiben adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales , que normalmente sobreviven a la retirada de la marea escondiéndose bajo algas húmedas o en charcos de marea . [6] Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos lisos y abovedados. Se ha descubierto que la forma en que los machos cavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que desempeña un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los saltamontes del fango son bastante activos cuando están fuera del agua, alimentándose e interactuando entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y cortejar a posibles socios. Una vez que el macho haya terminado de cavar su madriguera, saldrá a la superficie y comenzará a intentar atraer a una hembra mediante exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra haya hecho su elección, seguirá al macho hasta la madriguera, donde pondrá cientos de huevos y permitirá que sean fertilizados. Después de que se produce la fertilización , el período de convivencia entre el macho y la hembra es bastante corto. Finalmente, la hembra se marchará y es el macho quien acaba protegiendo la madriguera llena de huevos de los depredadores hambrientos. [ cita necesaria ]
Los saltamontes son anfibios. Al salir del agua y trasladarse a un ambiente más seco en la tierra, todavía pueden respirar utilizando el agua que queda atrapada dentro de sus grandes cámaras branquiales. También pueden absorber oxígeno del revestimiento de la boca y la garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos períodos de tiempo. Se ha descubierto que pasan hasta las tres cuartas partes de su vida en tierra. Se encuentran en regiones tropicales , subtropicales y templadas , incluidas el Indopacífico y la costa atlántica de África . [ cita necesaria ]
En comparación con los gobios totalmente acuáticos, estos peces especializados presentan una variedad de adaptaciones anatómicas y etológicas que les permiten moverse eficazmente tanto en la tierra como en el agua. [7] [8]
Como su nombre lo indica, estos peces usan sus aletas para moverse en una serie de saltos.
Aunque las aletas de los saltamontes no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radiales y los rayos de las aletas cumple una función funcionalmente análoga.
La aleta pectoral del saltador del fango se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radiales de la aleta pectoral del saltador del fango son alargados y sobresalen de la pared del cuerpo. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos de aleta (los radiales y los radios) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de "hombro" donde el cleithrum se encuentra con los radiales y una articulación "intraaleta" donde los radiales se encuentran con los radios. [7] Además, ... el músculo abductor superficial de la aleta pectoral se divide en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común con el resto de los gobios Oxudercinae ) con una sección que se inserta en los radios dorsales y la otra sección se inserta en los rayos ventrales .
.jpg/1280px-Periophthalmus_novemradiatus_(_mudskipper_).jpg)
Los saltamontes tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa ) y la garganta (la faringe ); Esto sólo es posible cuando los saltadores del barro están mojados, lo que los limita a hábitats húmedos y requiere que se mantengan húmedos. La capacidad de respirar a través de la piel está asociada con una mayor densidad capilar en la piel. [12] Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios , se conoce como respiración cutánea . [6] Otra adaptación importante que ayuda a respirar mientras están fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está fuera del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan cuando están fuera del agua. [6]
Las diferentes especies se han adaptado a diversas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro , mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros saltadores del barro. [13]
Cavar madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse , [ 14] evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando los peces y la madriguera están sumergidos, [15] y poner sus huevos. [16] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de saltamontes mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno. [17] [18] [19]
Para reducir la producción de amoníaco tóxico, los saltadores del barro pueden suprimir la degradación de aminoácidos cuando se exponen al aire. [20] Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de aminoácidos que conduce a la producción de alanina, lo que también reduce la producción de amoníaco. [20]
Los saltamontes pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua de sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del medio ambiente. [21] [22]
Los saltamontes desarrollaron la capacidad de parpadear independientemente de los tetrápodos terrestres . Sus ojos están ubicados en lo alto de su cabeza en comparación con otros gobios, y parpadean bajando los ojos mientras una membrana llamada copa dérmica se eleva para cubrirlos. Aunque otras especies de gobios totalmente acuáticos no tienen la capacidad de parpadear, los saltadores del barro no desarrollaron diferentes músculos o glándulas para parpadear; su parpadeo se logra con los mismos músculos en una configuración diferente. En lugar de tener glándulas especializadas para producir lubricante ocular, la película líquida de su córnea probablemente esté compuesta de moco secretado por su piel y agua de su entorno, posiblemente almacenado en el espacio infraorbitario detrás de la membrana de la copa dérmica. Los saltadores del fango probablemente evolucionaron al parpadeo en respuesta a las condiciones de la vida terrestre, como para mantener sus ojos húmedos fuera del agua (parpadean con más frecuencia en condiciones de alta evaporación y solo cuando chocan con objetos en el agua) y para limpiar y proteger el ojo de los desechos. que pueden adherirse al ojo o acercarse a una velocidad más rápida y peligrosa cuando están en el aire que cuando están en el agua. Sus ojos no están elevados cuando aún son juveniles, que son totalmente acuáticos. [23]
El género Periophthalmus es, con diferencia, el género más diverso y extendido de saltamontes. Se han descrito dieciocho especies . [24] [25] [26] Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en ecosistemas de manglares y marismas del este de África y Madagascar , al este a través de los Sundarbans de Bengala , el sudeste asiático hasta el norte de Australia , el sureste de China y los Ryukyus , hasta Samoa y las islas Tonga . [3] Crece hasta una longitud de aproximadamente 9,5 cm [3] y es un carnívoro oportunista que se alimenta. Se alimenta de presas pequeñas como pequeños cangrejos y otros artrópodos . [27] Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es, de hecho, un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en África Oriental y dos en la región Indo-Malaya. [28] Otra especie, Periophthalmus barbarus , es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras de África occidental. [3]