En biología vegetal , la nictinastia es el movimiento nástico basado en el ritmo circadiano de las plantas superiores en respuesta al inicio de la oscuridad, o cuando una planta "duerme". Los movimientos nictinásticos están asociados con los cambios diurnos de luz y temperatura y están controlados por el reloj circadiano . Se ha argumentado que para las plantas que muestran nictinastia foliar , es un mecanismo crucial para la supervivencia; sin embargo, la mayoría de las plantas no exhiben ningún movimiento nictinástico. [1] La nictinastia se encuentra en una variedad de especies de plantas y en ambientes xéricos , mésicos y acuáticos , lo que sugiere que este comportamiento singular puede brindar una variedad de beneficios evolutivos . Algunos ejemplos son el cierre de los pétalos de una flor al anochecer y los movimientos de sueño de las hojas de muchas legumbres .
Las plantas utilizan el fitocromo para detectar la luz roja y roja lejana. Dependiendo del tipo de luz que se absorba, la proteína puede cambiar entre un estado Pr que absorbe la luz roja y un estado Pfr que absorbe la luz roja lejana. La luz roja convierte Pr en Pfr y la luz roja lejana convierte Pfr en Pr. Muchas plantas utilizan el fitocromo para establecer ciclos circadianos que influyen en la apertura y el cierre de las hojas asociados a los movimientos nictásticos. Anatómicamente, los movimientos están mediados por pulvini . Las células pulvinus están ubicadas en la base o ápice del pecíolo y el flujo de agua de las células motoras dorsales a ventrales regula el cierre de las hojas. Este flujo es en respuesta al movimiento de iones de potasio entre pulvinus y el tejido circundante. El movimiento de iones de potasio está relacionado con la concentración de Pfr o Pr. En Albizia julibrissin , los períodos más largos de oscuridad, que conducen a un Pfr bajo, dan como resultado una apertura más rápida de las hojas. [2] En la mutación SLEEPLESS de Lotus japonicus , los pulvini se transforman en estructuras similares a pecíolos , lo que hace que la planta sea incapaz de cerrar sus folíolos por la noche. [3] El movimiento no mediado por pulvinar también es posible y ocurre a través de la división celular diferencial y el crecimiento a cada lado del pecíolo, lo que resulta en un movimiento de flexión dentro de las hojas a la posición deseada. [4]
El movimiento de las hojas también está controlado por sustancias bioactivas conocidas como factores de apertura o cierre de las hojas. Se han caracterizado bioquímicamente varios factores de apertura y cierre de las hojas. [5] Estos factores difieren entre plantas. El cierre y la apertura de las hojas están mediados por las concentraciones relativas de factores de apertura y cierre de las hojas en una planta. [6] El factor de apertura o cierre de las hojas es un glicósido, que se inactiva por hidrólisis del enlace glicosídico a través de la beta glucosidasa. En Lespedeza cuneata , el factor de apertura de las hojas, lespedezato de potasio, se hidroliza a ácido 4 hidroxi fenil pirúvico . [7] En Phyllanthus urinaria , el factor de cierre de las hojas, la filonturinolactona, se hidroliza a su aglicón durante el día. [8] La actividad de la beta glucosidasa se regula a través de ritmos circadianos.
Los estudios de fluorescencia han demostrado que los sitios de unión de los factores de apertura y cierre de las hojas se encuentran en la superficie de la célula motora. La contracción y expansión de la célula motora en respuesta a esta señal química permite la apertura y el cierre de las hojas. La unión de los factores de apertura y cierre de las hojas es específica de plantas relacionadas. Se descubrió que el factor de movimiento de las hojas de Chamaecrista mimosoides (anteriormente Cassia mimosoides ) no se unía a la célula motora de Albizia julibrissin . [9] El factor de movimiento de las hojas de Albizia julibrissin tampoco se unía a la célula motora de Chamaecrista mimosoides , pero sí a Albizia saman y Albizia lebbeck . [10]
Las funciones del movimiento nictinástico aún no se han identificado de manera concluyente, aunque se han propuesto varias. Minorsky planteó la hipótesis de que los comportamientos nictinásticos son adaptativos debido a que la planta puede reducir su área de superficie durante la noche, lo que puede conducir a una mejor retención de la temperatura y también reduce la herbivoría nocturna. [11] Minorsky sugiere específicamente una hipótesis tritrófica en la que considera a los depredadores de los herbívoros además de las plantas y los herbívoros mismos. Al mover las hojas hacia arriba o hacia abajo, los herbívoros se vuelven más visibles para los depredadores nocturnos tanto en un sentido espacial como olfativo, lo que aumenta la depredación herbívora y, posteriormente, disminuye el daño a las hojas de una planta. [1] Los estudios que utilizan plantas mutantes con un gen de pérdida de función que da como resultado el crecimiento del pecíolo en lugar de pulvini encontraron que estas plantas tienen menos biomasa y un área foliar más pequeña que el tipo silvestre. Esto indica que el movimiento nictinástico puede ser beneficioso para el crecimiento de la planta. [12]
Charles Darwin creía que la nictinastia existe para reducir el riesgo de que las plantas se congelen. [13]
La nictinastia puede ocurrir para proteger el polen , manteniéndolo seco e intacto durante la noche cuando la mayoría de los insectos polinizadores están inactivos. [14] Por el contrario, algunas flores que son polinizadas por polillas o murciélagos presentan una apertura de flores nictinástica durante la noche. [14]
La primera observación registrada de este comportamiento en las plantas se remonta al 324 a. C., cuando Andróstenes de Tasos , un compañero de Alejandro Magno , notó la apertura y el cierre de las hojas del árbol de tamarindo desde el día hasta la noche. [15] Carl Linnaeus (1729) propuso que esto se debía a que las plantas dormían, pero esta idea ha sido ampliamente cuestionada.
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