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Un pulvinus (pl. pulvini ) es un engrosamiento similar a una articulación en la base de una hoja o folíolo de una planta que facilita el movimiento independiente del crecimiento. Pulvini son comunes, por ejemplo, en miembros de la familia de los frijoles Fabaceae (Leguminosae) [1] : 185 y en la familia de plantas de oración Marantaceae . [1] : 381
Pulvini puede estar presente en la base del pecíolo de la hoja o en su otro extremo ( ápice ), donde se une la hoja, o en una hoja compuesta en el lugar donde los folíolos se unen a su tallo medio . Consisten en un núcleo de tejido vascular dentro de un cilindro voluminoso y flexible de células parenquimatosas de paredes delgadas . A un pulvinus también se le llama a veces geniculum (que significa estructura parecida a una rodilla en latín). [ cita necesaria ]
El movimiento pulvinar es causado por cambios en la presión de turgencia que conducen a una contracción o expansión del tejido parenquimatoso. La respuesta se inicia cuando la sacarosa se descarga del floema al apoplasto . El aumento de la concentración de azúcar en el apoplasto disminuye el potencial hídrico y provoca la salida de iones de potasio de las células circundantes. A esto le sigue una salida de agua, lo que resulta en un cambio repentino de la presión de turgencia en las células del pulvinus. Las acuaporinas en la membrana de la vacuola de pulvini permiten la salida de agua que contribuye al cambio en la presión de turgencia. El proceso es similar al mecanismo de cierre de estomas .
Ejemplos comunes de movimientos pulvinares incluyen el movimiento de cierre nocturno de las hojas de leguminosas y la respuesta táctil de la sensible planta Mimosa pudica . Los movimientos del sueño ( movimientos nictinásticos ) están controlados por el reloj circadiano y la transducción de señales luminosas a través del fitocromo . Los movimientos de respuesta al tacto ( tigmonásticos ) parecen estar regulados mediante transducción de señales eléctricas y químicas que difunden el estímulo por toda la planta.
En Mimosa pudica , el reloj biológico interno media el cierre de los folíolos durante la noche y su apertura durante el día. [2] El movimiento rápido ( sismonástico ) de las hojas se desencadena en respuesta al tacto y la temperatura. [3]
Un pulvinus se encuentra en la base de cada folíolo de la planta. La estimulación mecánica a través del tacto se percibe y se traduce en estimulación eléctrica, lo que provoca el flujo de iones fuera de las células pulvinus. [4] Una regulación positiva [ se necesita aclaración ] de las proteínas de los canales de agua ( acuaporinas ) y las proteínas de membrana que mueven los solutos a través de la membrana celular (H+ - ATPasa ) permite el rápido flujo de agua fuera de estas células motoras. [5] El flujo de agua que sale del simplasto de la célula hacia el apoplasto circundante produce una disminución de la presión de turgencia y el cierre característico de las hojas de Mimosa pudica . La caída de la presión de turgencia es reversible pero lenta. Las hojas se abren lentamente hasta su posición inicial tras 20 minutos de falta de estimulación. [6] Se ha demostrado que el movimiento sísmico se puede inhibir con el uso de anestésicos . [7] [8]
Utilizando resonancia magnética nuclear , se observó un movimiento ascendente de agua dentro de la articulación pulvinus en respuesta a la estimulación eléctrica en el pulvinus en la base del pecíolo (= el tallo de la hoja). [9] El movimiento del agua hacia la parte superior o inferior del pulvinus provoca una hinchazón asimétrica, [9] por lo tanto, hace que el tallo se caiga o se eleve.