Motoo Kimura (木村 資生, Kimura Motō ) (13 de noviembre de 1924 - 13 de noviembre de 1994) fue un biólogo japonés más conocido por introducir la teoría neutral de la evolución molecular en 1968. [1] [2] Se convirtió en uno de los genetistas poblacionales teóricos más influyentes . Es recordado en genética por su uso innovador de ecuaciones de difusión para calcular la probabilidad de fijación de alelos beneficiosos, deletéreos o neutrales . [3] Combinando la genética poblacional teórica con datos de evolución molecular , también desarrolló la teoría neutral de la evolución molecular en la que la deriva genética es la fuerza principal que cambia las frecuencias de los alelos . [4] James F. Crow , un reconocido genetista de poblaciones, consideró a Kimura como uno de los dos mayores genetistas evolutivos, junto con Gustave Malécot , después del gran trío de la síntesis moderna , Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright . [5]
Kimura nació el 13 de noviembre de 1924 en Okazaki , prefectura de Aichi . [6] Desde muy temprana edad se interesó mucho por la botánica, aunque también destacó en matemáticas (enseñando geometría y otras matemáticas por su cuenta durante una larga convalecencia debido a una intoxicación alimentaria ). Después de ingresar a una escuela secundaria selectiva en Nagoya , Kimura se centró en la morfología y citología de las plantas; trabajó en el laboratorio de M. Kumazawa estudiando la estructura cromosómica de los lirios . Con Kumazawa, también descubrió cómo conectar sus intereses en la botánica y las matemáticas: la biometría [7]
Debido a la Segunda Guerra Mundial , Kimura abandonó la escuela secundaria temprano para ingresar a la Universidad Imperial de Kioto en 1944. Por consejo del destacado genetista Hitoshi Kihara , Kimura ingresó al programa de botánica en lugar de citología porque el primero, en la Facultad de Ciencias en lugar de Agricultura, le permitía evitar el servicio militar. Se unió al laboratorio de Kihara después de la guerra, donde estudió la introducción de cromosomas extraños en las plantas y aprendió los fundamentos de la genética de poblaciones. [6] [7]
En 1949, Kimura se unió al Instituto Nacional de Genética en Mishima, Shizuoka . En 1953 publicó su primer artículo sobre genética de poblaciones (que eventualmente sería muy influyente), describiendo un modelo de "trampolín" para la estructura de la población que podría tratar patrones de migración más complejos que el "modelo de isla" anterior de Sewall Wright . Después de conocer al genetista estadounidense Duncan McDonald (parte de la Comisión de Víctimas de la Bomba Atómica ), Kimura organizó su ingreso a la escuela de posgrado en el Iowa State College en el verano de 1953 para estudiar con JL Lush . [7]
Kimura pronto se dio cuenta de que el Iowa State College le resultaba demasiado restrictivo; se trasladó a la Universidad de Wisconsin para trabajar en modelos estocásticos con James F. Crow y unirse a una sólida comunidad intelectual de genetistas con ideas afines, entre los que se encontraban Newton Morton y, más importante, Sewall Wright . Cerca del final de sus estudios de posgrado, Kimura presentó un trabajo en el Simposio Cold Spring Harbor de 1955 ; aunque pocos pudieron entenderlo (tanto por la complejidad matemática como por la pronunciación inglesa de Kimura), recibió grandes elogios de Wright y, más tarde, de JBS Haldane . [7] [6]
Sus logros en Wisconsin incluyeron un modelo general para la deriva genética, que podía dar cabida a múltiples alelos, selección, migración y mutaciones, así como algunos trabajos basados en el teorema fundamental de selección natural de RA Fisher . También se basó en el trabajo de Wright con la ecuación de Fokker-Planck al introducir la ecuación inversa de Kolmogorov en la genética de poblaciones, lo que permitió el cálculo de la probabilidad de que un alelo se vuelva fijo en una población. [8] Recibió su doctorado en 1956, antes de regresar a Japón (donde permanecería por el resto de su vida, en el Instituto Nacional de Genética). [7]
Kimura trabajó en un amplio espectro de problemas teóricos de genética de poblaciones, muchos de ellos en colaboración con Takeo Maruyama. Introdujo los modelos de mutación de " alelos infinitos ", " sitios infinitos " y " paso a paso " [9] , todos los cuales se utilizarían ampliamente a medida que el campo de la evolución molecular creciera junto con el número de secuencias genéticas y peptídicas disponibles . El modelo de mutación por pasos es un "modelo de escalera" que se puede aplicar a estudios de electroforesis donde las proteínas homólogas difieren en unidades completas de carga. Una declaración temprana de su enfoque se publicó en 1960, en su Introducción a la genética de poblaciones . [10] También contribuyó con un importante artículo de revisión sobre la controversia en curso sobre la carga genética en 1961. [7] [11]
1968 marcó un punto de inflexión en la carrera de Kimura. Ese año introdujo la teoría neutral de la evolución molecular , la idea de que, a nivel molecular, la gran mayoría del cambio genético es neutral con respecto a la selección natural , lo que hace que la deriva genética sea un factor primario en la evolución . [12] [13] El campo de la biología molecular se estaba expandiendo rápidamente y había una creciente tensión entre los defensores del campo reduccionista en expansión y los científicos en biología organismal, el dominio tradicional de la evolución. La teoría neutral fue inmediatamente controvertida, recibió el apoyo de muchos biólogos moleculares y atrajo la oposición de muchos biólogos evolucionistas. [14] [12]
Kimura pasó el resto de su vida desarrollando y defendiendo la teoría neutral. Como dijo James Crow, "gran parte del trabajo inicial de Kimura resultó ser preadaptado para su uso en el estudio cuantitativo de la evolución neutral". [7] A medida que se disponía de nuevas técnicas experimentales y conocimientos genéticos, Kimura amplió el alcance de la teoría neutral y creó métodos matemáticos para probarla frente a la evidencia disponible. [14] Kimura produjo una monografía sobre la teoría neutral en 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution , y también trabajó para promover la teoría a través de escritos populares como My Views on Evolution , un libro que se convirtió en un éxito de ventas en Japón. [15]
Aunque es difícil ponerla a prueba frente a hipótesis alternativas centradas en la selección, la teoría neutral se ha convertido en parte de los enfoques modernos de la evolución molecular. [16] [17]
En 1992, Kimura recibió la Medalla Darwin de la Royal Society , y al año siguiente fue nombrado Miembro Extranjero de la Royal Society . [7]
Kimura sufrió un debilitamiento progresivo causado por la esclerosis lateral amiotrófica en etapas posteriores de su vida. [5] En una caída accidental en su casa de Shizuoka, Japón, Kimura se golpeó la cabeza y murió el 13 de noviembre de 1994, de una hemorragia cerebral. [6] [18] [5] Estaba casado con Hiroko Kimura. Tuvieron un hijo, Akio, y una nieta, Hanako. [19] [20]