Quetzalcoatlus / k ɛ t s əl k oʊ ˈ æ t l ə s / es un género de pterosaurio azdárquido conocido del Cretácico Superior, era Maastrichtiano de América del Norte. Su nombre proviene del dios serpiente emplumada azteca Quetzalcóatl . La especie tipo es Q. northropi , nombrada por Douglas Lawson en 1975 en honor al diseñador de aviones de ala fija sin cola Jack Northrop . El género también incluye la especie más pequeña Q. lawsoni , que fue conocida durante muchos años como una especie sin nombre, antes de ser nombrada por Brian Andres y Wann Langston Jr. (póstumamente) en 2021. Q. northropi ha ganado fama como candidato al animal volador más grande jamás descubierto.
Los primeros fósiles de Quetzalcoatlus fueron descubiertos en Texas en la Formación Javelina del Maastrichtiano en el Parque Nacional Big Bend (datada en alrededor de 68 millones de años atrás [2] ) en 1971 por Douglas A. Lawson , quien entonces era un estudiante de posgrado en geología de la Escuela Jackson de Geociencias de la Universidad de Texas, Austin. Luego se convertiría en estudiante de doctorado en la Universidad de California, Berkeley. [3] El espécimen que descubrió consistía en un ala parcial (en los pterosaurios compuesta por los antebrazos y el cuarto dedo alargado) de un individuo que luego se estimó que tenía más de 10 m (33 pies) de envergadura . [4]
Lawson descubrió un segundo yacimiento de la misma edad, a unos 40 km (25 mi) del primero, donde entre 1972 y 1974, él y el profesor Wann Langston Jr. del Museo Memorial de Texas desenterraron tres esqueletos fragmentarios de individuos mucho más pequeños. En 1975, Lawson anunció el hallazgo en un artículo en Science . [5] Ese mismo año, en una carta posterior a la misma revista, hizo del gran espécimen original, TMM 41450-3, el holotipo de un nuevo género y especie, Quetzalcoatlus northropi . El nombre del género se refiere al dios serpiente emplumada azteca , Quetzalcoatl . El nombre específico honra a John Knudsen Northrop , el fundador de Northrop Corporation , quien impulsó el desarrollo de grandes diseños de aeronaves de alas voladoras sin cola que se asemejaban al Quetzalcoatlus . [6]
En un principio, se asumió que los especímenes más pequeños eran formas juveniles o subadultas del tipo más grande. Más tarde, cuando se encontraron más restos, se comprendió que podrían haber sido una especie separada. Esta posible segunda especie de Texas fue referida provisionalmente como Quetzalcoatlus sp. por Alexander Kellner y Langston en 1996, lo que indica que su estado era demasiado incierto para darle un nuevo nombre de especie completo. [7] Los especímenes más pequeños son más completos que el holotipo de Q. northropi e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura estimada de 5,5 m (18 pies). [8] Esta especie fue nombrada Q. lawsoni en 2021, en honor al descriptor original del género. [1]
El espécimen holotipo de Q. northropi no había sido descrito y diagnosticado adecuadamente hasta 2021 [1] y hasta entonces, el estado del género Quetzalcoatlus se identificó como problemático. Mark Witton y colegas (2010) notaron que las especies tipo del género (los huesos de las alas fragmentarios que componen Q. northropi) representan elementos que normalmente se consideran no diagnósticos a nivel genérico o específico y que esto complica las interpretaciones de la taxonomía de los azdárquidos. Por ejemplo, Witton et al. (2010) sugirieron que el material tipo de Q. northropi tiene una morfología lo suficientemente generalizada como para ser casi idéntico al de otros azdárquidos gigantes, como los elementos superpuestos del azdárquido gigante rumano contemporáneo Hatzegopteryx . Siendo este el caso y asumiendo que Q. northropi puede distinguirse de otros pterosaurios (es decir, si no es un nomen dubium ), tal vez Hatzegopteryx debería considerarse como una ocurrencia europea de Quetzalcoatlus . Sin embargo, Witton et al. también notaron que el material del cráneo de Hatzegopteryx y Q. lawsoni difiere lo suficiente como para que no puedan considerarse el mismo animal, pero que la importancia de esto no puede determinarse, dada la incertidumbre sobre las relaciones de los especímenes de Quetzalcoatlus . [9] Estas cuestiones solo pueden resolverse demostrando que Q. northropi es un taxón válido y se investigan sus relaciones con Q. lawsoni . Una complicación adicional a estas discusiones es la probabilidad de que pterosaurios enormes, como Q. northropi , pudieran haber realizado vuelos largos y transcontinentales, lo que sugiere que lugares tan dispares como América del Norte y Europa podrían haber compartido especies de azdárquidos gigantes. [9] Se determinó que Q. lawsoni era un taxón válido en 2021 y se confirmó que pertenece al mismo género que Q. northropi . [1]
Una vértebra del cuello de un azdárquido, descubierta en 2002 en la Formación Hell Creek de la era Maastrichtiana , también puede pertenecer a Quetzalcoatlus . El espécimen, BMR P2002.2, fue recuperado accidentalmente cuando fue incluido en una chaqueta de campaña preparada para transportar parte de un espécimen de Tyrannosaurus rex . A pesar de esta asociación con los restos de un gran dinosaurio carnívoro , la vértebra no muestra evidencia de que el dinosaurio la masticara. El hueso provenía de un pterosaurio azdárquido individual que se estima que tenía una envergadura de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies). [10]
Cuando se lo nombró por primera vez como nueva especie en 1975, los científicos estimaron que los fósiles más grandes de Quetzalcoatlus provenían de un individuo con una envergadura de hasta 15,9 m (52 pies). Al elegir la mitad de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios, se obtuvo una estimación de 11 m, 15,5 m y 21 m, respectivamente (36 pies, 50,85 pies, 68,9 pies). En 1981, estudios más avanzados redujeron estas estimaciones a 11-12 m (36-39 pies). [11]
Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos sitúan su envergadura en 10-11 m (33-36 pies). [9] Restos encontrados en Texas en 1971 indican que este pterosaurio tenía una envergadura mínima de unos 11 m (36 pies). [12] La altura generalizada en una postura bípeda, basada en su envergadura, habría sido de al menos 3 m (9,8 pies) de altura hasta los hombros. [4]
Las estimaciones de masa corporal para los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticas porque ninguna especie existente comparte un tamaño o plan corporal similar y, en consecuencia, los resultados publicados varían ampliamente. [4] El peso generalizado, basado en algunos estudios que históricamente han encontrado estimaciones de peso extremadamente bajas para Quetzalcoatlus , fue tan bajo como 70 kg (150 lb) para un individuo de 10 m (32 pies 10 pulgadas). La mayoría de las estimaciones publicadas desde la década de 2000 han sido sustancialmente más altas, alrededor de 200-250 kg (440-550 lb). [13] [14]
En 2021, Kevin Padian y sus colegas estimaron que Q. lawsoni habría pesado 20 kg (44 lb) para individuos con una envergadura de 4,5 m (15 ft). [15] En 2022, Gregory S. Paul estimó que Q. lawsoni tenía una envergadura de 5 m (16 ft), una longitud corporal de 3,5 m (11 ft) y una masa corporal de 65 kg (143 lb). [16]
El material craneal de Q. lawsoni muestra que Quetzalcoatlus tenía un pico muy afilado y puntiagudo. Esto es contrario a algunas reconstrucciones anteriores que mostraban un hocico más romo, basadas en la inclusión inadvertida de material de mandíbula de otra especie de pterosaurio, ya que este material fue nombrado como el holotipo de un género de azdárquido de hocico corto, Wellnhopterus , en 2021. [1] También estaba presente una cresta craneal, pero aún se desconoce su forma y tamaño exactos. [7]
Quetzalcoatlus pertenece a la familia Azhdarchidae , un grupo de pterosaurios avanzados sin dientes con cuellos inusualmente largos y rígidos y envergaduras gigantes.
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de Quetzalcoatlus dentro de Neoazhdarchia de Andrés y Myers (2013). [17]
Quetzalcoatlus era abundante en Texas durante el Lanciano en una fauna dominada por Alamosaurus . [18] La asociación Alamosaurus - Quetzalcoatlus probablemente representa llanuras interiores semiáridas. [18] Quetzalcoatlus tuvo precursores en América del Norte y su aparente ascenso a la expansión puede representar la expansión de su hábitat preferido en lugar de un evento de inmigración, como algunos expertos han sugerido. [18] Coexistió con otro azdárquido conocido como Wellnhopterus , así como un taxón de pterosaurio adicional, lo que sugiere una diversidad relativamente alta de géneros de pterosaurios del Cretácico Superior. [19] [1]
Se han propuesto varias ideas diferentes sobre el estilo de vida de Quetzalcoatlus . Debido a que el área del yacimiento fósil estaba a 400 km (250 mi) de la costa y no había indicios de grandes ríos o lagos profundos cercanos al final del Cretácico, Lawson, en 1975, rechazó un estilo de vida de alimentación de peces . En cambio, sugirió que Quetzalcoatlus se alimentaba de carroña, de manera similar a la cigüeña marabú (que se alimenta de carroña, pero es más un depredador terrestre de animales pequeños), pero en los cadáveres de saurópodos titanosaurios , como Alamosaurus . Lawson había encontrado los restos del pterosaurio gigante mientras buscaba los huesos de este dinosaurio, que formaba una parte importante de su ecosistema. [5]
En 1996, Lehman y Langston rechazaron la hipótesis de la carroñería, señalando que la mandíbula inferior se doblaba tan fuertemente hacia abajo que incluso cuando se cerraba por completo quedaba un espacio de más de 5 cm (2,0 pulgadas) entre ella y la mandíbula superior, muy diferente de los picos ganchudos de las aves carroñeras especializadas. Sugirieron que, con sus largas vértebras del cuello y sus largas mandíbulas sin dientes, Quetzalcoatlus se alimentaba como los modernos skimmers , atrapando peces durante el vuelo mientras cortaba las olas con su pico. [20] Si bien esta visión de la alimentación por carroñera fue ampliamente aceptada, no fue objeto de investigación científica hasta 2007, cuando un estudio mostró que, para pterosaurios tan grandes, no era un método viable porque los costos de energía serían demasiado altos debido al arrastre excesivo . [21] En 2008, los trabajadores de pterosaurios Mark Witton y Darren Naish publicaron un examen de los posibles hábitos alimentarios y la ecología de los azdárquidos. Witton y Naish observaron que la mayoría de los restos de azdárquidos se encuentran en depósitos interiores lejos de los mares u otros grandes cuerpos de agua necesarios para la caza a ras de suelo. Además, la anatomía del pico, la mandíbula y el cuello son diferentes a las de cualquier animal de caza a ras de suelo conocido. En cambio, concluyeron que los azdárquidos eran probablemente acechadores terrestres, similares a las cigüeñas modernas , y que probablemente cazaban pequeños vertebrados en tierra o en pequeños arroyos. Además, Quetzalcoatlus tenía la capacidad de girar la cabeza 180 grados, lo que le permitiría ser más hábil para encontrar presas y evitar emboscadas de enemigos. [22] Aunque Quetzalcoatlus , como otros pterosaurios, era cuadrúpedo cuando estaba en el suelo, Quetzalcoatlus y otros azdárquidos tienen proporciones de extremidades anteriores y posteriores más similares a los mamíferos ungulados corredores modernos que a sus primos más pequeños, lo que implica que estaban especialmente adaptados a un estilo de vida terrestre. [4]
Quetzalcoatlus northropi se encuentra en depósitos de llanura, siendo probablemente un cazador solitario, mientras que Q. lawsoni se encuentra en grandes cantidades en lagos alcalinos, y probablemente vivía como las aves zancudas gregarias modernas. [23]
La naturaleza del vuelo en Quetzalcoatlus y otros azdárquidos gigantes era poco comprendida hasta que se llevaron a cabo estudios biomecánicos serios en el siglo XXI. Un experimento de 1984 por Paul MacCready utilizó la aerodinámica práctica para probar el vuelo de Quetzalcoatlus . MacCready construyó un modelo de máquina voladora u ornitóptero con una computadora simple que funcionaba como piloto automático . El modelo voló con éxito con una combinación de planeo y aleteo. [24] El modelo se basó en una estimación de peso vigente en ese momento de alrededor de 80 kg (180 lb), mucho menor que las estimaciones más modernas de más de 200 kg (440 lb). [25] El método de vuelo de estos pterosaurios depende en gran medida de su peso, lo que ha sido controvertido, y diferentes científicos han favorecido masas muy diferentes. Algunos investigadores han sugerido que estos animales empleaban un vuelo lento y planeado , mientras que otros han concluido que su vuelo era rápido y dinámico. [4] En 2010, Donald Henderson argumentó que la masa de Q. northropi había sido subestimada, incluso en las estimaciones más altas, y que era demasiado grande para haber logrado el vuelo propulsado. En su artículo de 2010, la estimó en 540 kg (1190 lb). Henderson argumentó que podría haber sido un animal sin capacidad de vuelo . [25]
Otras estimaciones de la capacidad de vuelo no coinciden con la investigación de Henderson, y sugieren que se trata de un animal magníficamente adaptado al vuelo prolongado y de largo alcance. En 2010, Mike Habib, profesor de biomecánica en la Universidad de Chatham , y Mark Witton, paleontólogo británico, investigaron más a fondo las afirmaciones sobre la falta de capacidad de vuelo de los grandes pterosaurios. Tras tener en cuenta la envergadura, el peso corporal y la aerodinámica, los modelos informáticos llevaron a los dos investigadores a concluir que el Q. northropi era capaz de volar a una velocidad de hasta 130 km/h (80 mph) durante 7 a 10 días a altitudes de 4.600 m (15.000 pies). Habib sugirió además un alcance máximo de vuelo de 13.000 a 19.000 km (8.000 a 12.000 mi) para el Q. northropi . [26] El trabajo de Henderson también fue criticado por Witton y Habib en otro estudio, que señaló que, aunque Henderson utilizó excelentes estimaciones de masa, se basaron en modelos de pterosaurios obsoletos, lo que provocó que las estimaciones de masa de Henderson fueran más del doble de lo que Habib utilizó en sus estimaciones y que el estudio anatómico de Q. northropi y otras extremidades anteriores de pterosaurios grandes mostró un mayor grado de robustez del que se esperaría si fueran puramente cuadrúpedos. [14] Este estudio propuso que los grandes pterosaurios probablemente utilizaron una breve ráfaga de vuelo propulsado para luego pasar al planeo térmico . [22] Sin embargo, un estudio de 2022 sugiere que solo habrían volado ocasionalmente y por distancias cortas, como la avutarda Kori (el ave más pesada del mundo que vuela activamente) y que no podían planear en absoluto. [27]
Los estudios de Q. northropi y Q. lawsoni publicados en 2021 por Kevin Padian y sus colegas sugirieron que Quetzalcoatlus era un volador muy poderoso, tenía un gran esternón para sostener los músculos necesarios para crear la brazada de vuelo y que probablemente habría usado sus poderosas patas traseras para lanzarse hasta 8 pies (2,4 m) de altura al despegar, lo que le permitió ganar suficiente altura e impulso para comenzar las brazadas descendentes necesarias para el despegue. Este mismo estudio también sugiere que Quetzalcoatlus tenía un movimiento de marcha limitado en sus alas, con las extremidades de cada lado del cuerpo moviéndose juntas y las extremidades delanteras levantándose para apartarse de las extremidades traseras. Este estudio también sugiere que las alas de los pterosaurios solo estaban unidas al cuerpo, con las piernas y los pies metidos debajo, de forma muy similar a cómo las aves modernas meten las piernas debajo de sus propios cuerpos durante el vuelo. [15]
En 1975, el artista Giovanni Caselli representó a Quetzalcoatlus como un carroñero de cabeza pequeña y cuello extremadamente largo en el libro La evolución y ecología de los dinosaurios [28] del paleontólogo británico Beverly Halstead . Durante los siguientes veinticinco años, antes de futuros descubrimientos, daría lugar a representaciones similares conocidas coloquialmente como "paleomemas" en varios libros, como señaló Darren Naish. [29]
En 1985, la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa de los Estados Unidos ( DARPA ) y AeroVironment utilizaron al Quetzalcoatlus northropi como base para un vehículo aéreo no tripulado (UAV) ornitóptero experimental. Produjeron un modelo a media escala que pesaba 18 kg (40 lb), con una envergadura de 5,5 m (18 pies). Casualmente, Douglas A. Lawson, quien descubrió al Q. northropi en Texas en 1971, lo nombró en honor a John "Jack" Northrop , un desarrollador de aviones de ala voladora sin cola en la década de 1940. [30] La réplica del Q. northropi incorpora un "sistema de control de vuelo/piloto automático que procesa los comandos del piloto y las entradas de los sensores, implementa varios bucles de retroalimentación y envía señales de comando a sus diversos servoactuadores". Está en exhibición en el Museo Nacional del Aire y el Espacio . [31]
En 2010, varios modelos de tamaño natural de Q. northropi se exhibieron en la orilla sur de Londres como pieza central de la exposición del 350 aniversario de la Royal Society . Los modelos, que incluían individuos tanto en vuelo como de pie con envergaduras de más de 10 m (33 pies), tenían como objetivo ayudar a generar interés público en la ciencia. Los modelos fueron creados por científicos de la Universidad de Portsmouth . [32]
