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Mesoniquia

Mesonychia (" garras medianas") es un taxón extinto de ungulados carnívoros de tamaño pequeño a grande relacionados con los artiodáctilos . Los mesoniquios aparecieron por primera vez a principios del Paleoceno , experimentaron un declive abrupto a fines del Eoceno y se extinguieron por completo cuando el último género, Mongolestes , se extinguió a principios del Oligoceno . En Asia, el registro de su historia sugiere que gradualmente se hicieron más grandes y más depredadores con el tiempo, luego cambiaron a estilos de vida carroñeros y trituradores de huesos antes de que el grupo se extinguiera. [2]

Los mesoniquios probablemente se originaron en China, donde se conoce al mesoniquio más primitivo, Yantanglestes , del Paleoceno temprano. También fueron más diversos en Asia, donde aparecen en todas las principales faunas del Paleoceno . Dado que otros depredadores, como los creodontos y los carnívoros , eran raros o estaban ausentes en estas comunidades animales, es muy probable que los mesoniquios dominaran el nicho de los grandes depredadores en el Paleoceno del este de Asia.

Un género , Dissacus , se había extendido con éxito a Europa y América del Norte a principios del Paleoceno. Dissacus era un depredador del tamaño de un chacal que se ha encontrado en todo el hemisferio norte, [3] pero las especies de un género estrechamente relacionado o idéntico, Ankalagon , del Paleoceno temprano al medio de Nuevo México , eran mucho más grandes, creciendo hasta el tamaño de un oso . [4] Un género posterior, Pachyaena , entró en América del Norte a principios del Eoceno, donde evolucionó en especies que eran al menos tan grandes. Los mesoniquios en América del Norte fueron, con mucho, los mamíferos depredadores más grandes durante el Paleoceno temprano al Eoceno medio.

Características

Reconstrucción del modelo de Mesonyx en el Museo de Historia Natural de Londres

Los mesoniquios han sido reconstruidos a menudo como parecidos a los lobos, aunque superficialmente, pero habrían parecido muy diferentes en vida. Con una columna vertebral inferior corta reforzada por articulaciones revolutas, habrían corrido con espaldas rígidas como los ungulados modernos en lugar de saltar o trotar con espinas flexibles como los carnívoros modernos . Si bien los mesoniquios posteriores desarrollaron un conjunto de adaptaciones en las extremidades para correr similares a las de los lobos y los ciervos, sus piernas permanecieron comparativamente gruesas. [5] No se habrían parecido a ningún grupo de animales actuales. Los primeros mesoniquios probablemente caminaban sobre las plantas de sus pies ( plantígrados ), mientras que los posteriores caminaban sobre sus dedos ( digígrados ). Estos mesoniquios posteriores tenían pezuñas, una en cada dedo, con cuatro dedos en cada pie. El pie estaba comprimido para correr eficientemente con el eje entre el tercer y cuarto dedo (paraxónico); habría parecido algo así como una pata con pezuña. [6]

Los mesoniquios variaban en tamaño; algunas especies eran tan pequeñas como un zorro, otras tan grandes como un caballo. Algunos miembros del grupo son conocidos solo por cráneos y mandíbulas, o tienen restos postcraneales fragmentarios. Pero donde se conocen esqueletos, indican que los mesoniquios tenían cabezas grandes con músculos mandibulares fuertes, cuellos relativamente largos y cuerpos robustos con extremidades robustas que podían correr con eficacia pero no rotar la mano ni extenderla hacia los lados. Un grupo temprano no relacionado de depredadores mamíferos, los creodontes , también tenían cabezas y extremidades inusualmente grandes que intercambiaban flexibilidad por eficiencia al correr; el gran tamaño de la cabeza puede estar relacionado con la incapacidad de usar los pies y las garras para ayudar a atrapar y procesar los alimentos, como lo hacen muchos carnívoros modernos. Algunos mesoniquios se reconstruyen como depredadores (comparables a los cánidos ), otros como carroñeros o carnívoros-carroñeros con adaptaciones para triturar huesos en sus dientes (comparables a las grandes hienas) y algunos como omnívoros (comparables a los cerdos, los humanos o los osos negros). Es posible que no hayan incluido hipercarnívoros (comparables a los félidos ); sus dientes no eran tan efectivos para cortar carne como los grupos posteriores de grandes depredadores mamíferos. En algunas localidades, coexistieron múltiples especies o géneros en diferentes nichos ecológicos. Hay evidencia que sugiere que algunos géneros eran sexualmente dimórficos. [7] Algunos géneros pueden necesitar una revisión para aclarar el número real de especies o eliminar la ambigüedad sobre los géneros (como Dissacus y Ankalagon ). [5]

Estos "lobos con pezuñas" fueron probablemente uno de los grupos de depredadores más importantes en los ecosistemas del Paleoceno tardío y el Eoceno de Europa (que era un archipiélago en ese momento), Asia (que era un continente insular) y América del Norte. La dentición mesoniquiana consistía en molares modificados para generar cizallamiento vertical, molares inferiores delgados en forma de cuchilla y muescas carnasiales , pero no carnasiales verdaderos. Los molares estaban comprimidos lateralmente y a menudo eran romos, y probablemente se usaban para cortar carne o triturar huesos. Se considera que las especies más grandes eran carroñeras . Se sospecha que muchas especies se alimentaban de peces, aunque algunas de estas reconstrucciones pueden estar influenciadas por teorías anteriores de que el grupo era ancestral de los cetáceos .

Filogenia y relaciones evolutivas

Cladograma que muestra la posición de la mesoniquia

Durante mucho tiempo se consideró que los mesoniquios eran creodontos , pero ahora se los ha eliminado de ese orden y se los ha ubicado en tres familias (Mesonychidae, Hapalodectidae y Triisodontidae), ya sea dentro de su propio orden, Mesonychia, o dentro del orden Condylarthra como parte de la cohorte o superorden Laurasiatheria . Casi todos los mesoniquios son, en promedio, más grandes que la mayoría de los creodontos y carnívoros miacoides del Paleoceno y el Eoceno.

A veces se hace referencia a la orden por su nombre antiguo: Acredi .

Un estudio reciente descubrió que los mesoniquios son ungulados eu basales más estrechamente relacionados con los " arctociónidos " Mimotricentes , Deuterogonodon y Chriacus . Los " Triisodontidae " pueden ser parafiléticos. [1]

Relación con las ballenas

Los mesoniquios poseen dientes molares triangulares inusuales que son similares a los de los cetáceos (ballenas y delfines), especialmente a los de los arqueocetos , además de tener anatomías craneales y otros rasgos morfológicos similares . Por esta razón, los científicos habían creído durante mucho tiempo que los mesoniquios eran el ancestro directo de los cetáceos, pero el descubrimiento de extremidades traseras bien conservadas de cetáceos arcaicos, así como análisis filogenéticos más recientes [8] [9] [10] ahora indican que los cetáceos están más estrechamente relacionados con los hipopótamos y otros artiodáctilos que con los mesoniquios, y este resultado es consistente con muchos estudios moleculares. [11] La similitud en la dentición y el cráneo puede ser el resultado de estructuras unguladas primitivas en grupos relacionados que evolucionaron independientemente para satisfacer necesidades similares como depredadores; Algunos investigadores han sugerido que la ausencia de un primer dedo y un metatarsiano reducido son características basales ( sinapomorfias ) indicando que los mesoniquios, perisodáctilos y artiodáctilos son grupos hermanos. [5]

La mayoría de los paleontólogos dudan ahora de que las ballenas desciendan de los mesoniquios, y en su lugar sugieren que los mesoniquios descienden de los ungulados basales , y que los cetáceos descienden de los ungulados avanzados ( Artiodactyla ), ya sea derivando de, o compartiendo un ancestro común con, los antracoterios (los ancestros semiacuáticos de los hipopótamos). [12] Sin embargo, la agrupación cercana de las ballenas con los hipopótamos en los análisis cladísticos solo surge después de la eliminación de Andrewsarchus , que a menudo se ha incluido dentro de los mesoniquios. [13] [14] Una posible conclusión es que Andrewsarchus ha sido clasificado incorrectamente. La incertidumbre actual puede, en parte, reflejar la naturaleza fragmentaria de los restos de algunos taxones fósiles cruciales, como Andrewsarchus . [13]

Referencias

  1. ^ ab Sarah L. Shelley, Thomas E. Williamson, Stephen L. Brusatte, Resolviendo las relaciones filogenéticas de alto nivel de “Triisodontidae” ('Condylarthra') dentro de Placentalia, octubre de 2015, Sociedad de Paleontología de Vertebrados (resumen)
  2. ^ "Se encuentran nuevos mamíferos mesoniquios del Paleógeno inferior de la cuenca de Erlian, Nei Mongol". phys.org . Consultado el 16 de mayo de 2019 .
  3. ^ Jehle, Martin (2006). "Carnívoros, creodontos y ungulados carnívoros: los mamíferos se convierten en depredadores". Mamíferos del Paleoceno en el Mundo (en línea) .
  4. ^ O'Leary, Maureen A.; Lucas, Spencer G.; Williamson, Thomas E. (2000). "Un nuevo espécimen de Ankalagon (Mammalia, Mesonychia) y evidencia de dimorfismo sexual en mesoniquios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (2): 387–93. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0387:ANSOAM]2.0.CO;2. JSTOR  4524103.
  5. ^ abc "Mesonyx y otros mesoniquios mesoniquios (mesoniquios parte IV) | ScienceBlogs". scienceblogs.com . Consultado el 16 de mayo de 2019 .
  6. ^ O'Leary, Maureen A.; Rose, Kenneth D. (1995). "Esqueleto postcraneal del mesoniquido pachyaena del Eoceno temprano (Mammalia: Mesonychia)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 15 (2): 401–430. doi :10.1080/02724634.1995.10011238. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523639.
  7. ^ O'Leary, Maureen A.; Lucas, Spencer G.; Williamson, Thomas E. (27 de junio de 2000). "Un nuevo espécimen de Ankalagon (Mammalia, Mesonychia) y evidencia de dimorfismo sexual en mesoniquios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (2): 387–393. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0387:ANSOAM]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  8. ^ Geisler, Jonathan H.; Uhen, Mark D. (2003). "Apoyo morfológico a una relación cercana entre hipopótamos y ballenas". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (4): 991–6. doi :10.1671/32. JSTOR  4524409. S2CID  59143599.
  9. ^ Geisler, Jonathan H.; Uhen, Mark D. (2005). "Relaciones filogenéticas de cetartiodáctilos extintos: resultados de análisis simultáneos de datos moleculares, morfológicos y estratigráficos". Journal of Mammalian Evolution . 12 (1–2): 145–60. doi :10.1007/s10914-005-4963-8. S2CID  34683201.
  10. ^ Boisserie, J.-R.; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). "La posición de Hippopotamidae dentro de Cetartiodactyla". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (5): 1537–41. Bibcode :2005PNAS..102.1537B. doi : 10.1073/pnas.0409518102 . JSTOR  3374466. PMC 547867 . PMID  15677331. 
  11. ^ Gatesy, J.; Hayashi, C.; Cronin, MA; Arctander, P. (1996). "Evidencia de los genes de caseína de la leche de que los cetáceos son parientes cercanos de los artiodáctilos hipopotámidos". Biología molecular y evolución . 13 (7): 954–63. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663 . PMID  8752004.
  12. ^ Geisler, Jonathan H.; Theodor, Jessica M. (2009). "Filogenia de hipopótamos y ballenas". Nature . 458 (7236): E1–4, discusión E5. Código Bibliográfico :2009Natur.458....1G. doi :10.1038/nature07776. PMID  19295550. S2CID  4320261.
  13. ^ ab Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, BN (2009). "Respuesta de Thewissen et al.". Naturaleza . 458 (7236): E5. Código Bib :2009Natur.458....5T. doi : 10.1038/naturaleza07775 . S2CID  4431497.
  14. ^ O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (2008). "Impacto del aumento del muestreo de caracteres en la filogenia de Cetartiodactyla (Mammalia): análisis combinado que incluye fósiles". Cladistics . 24 (4): 397–442. doi : 10.1111/j.1096-0031.2007.00187.x . PMID  34879630. S2CID  85141801.