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Nanotubo de efecto túnel

Imagen de fluorescencia de células vivas en 3D de alta resolución de un nanotubo de efecto túnel (TNT) (flecha blanca) que conecta dos células mesoteliales primarias. Barra de escala: 20 μm.
B Representación de un TNT (flecha negra) entre dos células con microscopía electrónica de barrido. Barra de escala: 10 μm.
C F-actina marcada con fluorescencia (flecha blanca) presente en los TNT entre HPMC individuales. Barra de escala: 20 μm.
D Imagen de microscopio electrónico de barrido de un precursor potencial de TNT (punta de flecha negra). El inserto muestra una imagen microscópica de fluorescencia de protuberancias similares a filopodios (punta de flecha blanca) que se acercan a una célula vecina. Barra de escala: 2 μm. [1]

Un nanotubo de efecto túnel (TNT) o nanotubo de membrana es un término que se ha aplicado a las protuberancias del citoesqueleto que se extienden desde la membrana plasmática y que permiten que diferentes células animales se conecten a grandes distancias, a veces más de 100 μm entre ciertos tipos de células. [2] [3] [4] Los nanotubos de efecto túnel que tienen menos de 0,7 micrómetros de diámetro, tienen una estructura de actina y transportan porciones de membrana plasmática entre células en ambas direcciones. Los TNT más grandes (>0,7 μm) contienen una estructura de actina con microtúbulos y/o filamentos intermedios , y pueden transportar componentes como vesículas y orgánulos entre células, incluidas mitocondrias completas . [5] [6] [7] El diámetro de los TNT varía de 0,05 μm a 1,5 μm y pueden alcanzar longitudes de varios diámetros celulares. [7] [8] Se han observado dos tipos de TNT: de extremo abierto y de extremo cerrado. Los TNT de extremo abierto conectan el citoplasma de dos células. Los TNT de extremo cerrado no tienen citoplasma continuo ya que hay una capa de unión en hendidura que solo permite que pequeñas moléculas e iones fluyan entre las células. [9] Estas estructuras han demostrado estar involucradas en la comunicación de célula a célula, la transferencia de ácidos nucleicos como ARNm y miARN entre células en cultivo o en un tejido , y la propagación de patógenos o toxinas como el VIH y los priones . [10] [11] [12] [13 ] [14] [3] Se ha observado que los TNT tienen una vida útil que va desde unos pocos minutos hasta varias horas, y varias proteínas han sido implicadas en su formación e inhibición, incluidas muchas que interactúan con Arp2/3. [15] [16]

Historia

Microscopía tridimensional de células vivas PC12 de rata inmunofluorescentes que muestra nanotubos con efecto túnel. De uno de los primeros artículos publicados para describir el fenómeno en 2004. [7]

Los nanotubos de membrana se describieron por primera vez en un artículo de Cell de 1999 que examinaba el desarrollo de los discos imaginales de las alas de Drosophila melanogaster . [17] Más recientemente, un artículo de Science publicado en 2004 describió estructuras que conectaban células PC12 entre sí, así como otros tipos de cultivos celulares. [7] [18] Este estudio acuñó el término "nanotubos de tunelización" y también mostró que la formación de nanotubos entre células está correlacionada con la transferencia de membrana y orgánulos. [7] Desde estas publicaciones, se han registrado más estructuras similares a TNT, que contienen niveles variables de F-actina, microtúbulos y otros componentes, pero que permanecen relativamente homogéneas en términos de composición. [15]

Formación

En la formación de nanotubos pueden intervenir diversos mecanismos, entre ellos, controles moleculares e interacciones entre células.

Se han propuesto dos mecanismos principales para la formación de TNT. El primero implica protuberancias citoplasmáticas que se extienden de una célula a otra, donde se fusionan con la membrana de la célula diana. [7] El otro mecanismo ocurre cuando dos células previamente conectadas se alejan una de la otra y los TNT permanecen como puentes entre las dos células. [3] [19]

Inducción

Se ha demostrado que algunas células dendríticas y monocitos THP-1 se conectan a través de nanotubos de efecto túnel y muestran evidencia de flujo de calcio cuando se exponen a estímulos bacterianos o mecánicos. Se ha demostrado que la señalización mediada por TNT produce propagación en las células diana, similar a los lamelipodios que se producen cuando las células dendríticas se exponen a productos bacterianos. Los TNT demostrados en este estudio se propagaron a una velocidad inicial de 35 micrómetros/segundo y se ha demostrado que conectan monocitos THP-1 con nanotubos de hasta 100 micrómetros de longitud. [20]

La exposición a la fosfatidilserina ha demostrado la capacidad de guiar la formación de TNT desde células madre mesenquimales (MSC) a una población de células lesionadas. [21] Se ha demostrado que la proteína S100A4 y su receptor guían la dirección del crecimiento de TNT, ya que p53 activa la caspasa 3 para escindir S100A4 en la célula iniciadora, generando así un gradiente en el que la célula objetivo tiene mayores cantidades de la proteína. [22] Estos hallazgos sugieren que los gradientes quimiotácticos pueden estar involucrados en la inducción de TNT.

Un estudio encontró que el contacto entre células era necesario para la formación de puentes de nanotubos entre células T. [3] La activación de p53 también se ha implicado como un mecanismo necesario para el desarrollo de TNT , ya que se encontró que los genes descendentes regulados positivamente por p53 (a saber, EGFR , Akt , PI3K y mTOR ) estaban involucrados en la formación de nanotubos después del tratamiento con peróxido de hidrógeno y la inanición de suero. [23] Se ha demostrado que la conexina-43 promueve la conexión entre las células del estroma de la médula ósea (BMSC) y las células epiteliales alveolares , lo que conduce a la formación de nanotubos. [24]

También se ha demostrado que el estrés celular por rotenona o TNF-α induce la formación de TNT entre las células epiteliales. [25] Se ha demostrado que la inflamación por lipopolisacáridos o interferón-γ aumenta la expresión de proteínas relacionadas con la formación de TNT. [26]

Inhibición

Si bien los TNT tienen muchos componentes, sus principales inhibidores funcionan bloqueando o limitando la formación de actina. Las estructuras similares a TNT llamadas streamers, que son protuberancias extremadamente delgadas, no se formaron cuando se cultivaron con citocalasina D , un compuesto despolimerizador de F-actina . [27] [28] Un estudio separado que utilizó citocalasina B descubrió que impactó en la formación de TNT sin la destrucción de los TNT existentes. [29] Se descubrió que la latrunculina-B , otro compuesto despolimerizador de F-actina, bloqueaba completamente la formación de TNT. [7] El bloqueo de CD38 , que había sido implicado en la liberación de mitocondrias por los astrocitos , también disminuyó significativamente la formación de TNT. [30] [31]

Se sabe que TNFAIP2 , también llamado M-Sec, media la formación de TNT, y la eliminación de esta proteína por shRNA redujo el desarrollo de TNT en las células epiteliales en aproximadamente dos tercios. [26]

La inhibición directa de Arp2/3 tuvo diferentes efectos según el tipo de célula. En las células oculares y los macrófagos humanos, el bloqueo de Arp2/3 provocó una disminución de la formación de TNT. Sin embargo, dicha inhibición en las células neuronales provocó un aumento de la cantidad de células conectadas a través de TNT, al tiempo que disminuyó la cantidad total de TNT que conectaban las células. [32]

Papel en la transferencia intercelular

Mitocondrias

Las células cancerosas malignas pueden conectarse a través de nanotubos tunelizadores. [33]

Los nanotubos de efecto túnel se han implicado como un mecanismo por el cual mitocondrias enteras pueden ser transferidas de célula a célula. [7] Un estudio reciente en Nature Nanotechnology ha informado que las células cancerosas pueden secuestrar las mitocondrias de las células inmunes a través de nanotubos de efecto túnel físicos. [34] El daño al ADN mitocondrial parece ser el desencadenante principal para la formación de TNTs para traficar mitocondrias enteras, aunque el umbral exacto de daño necesario para inducir la formación de TNTs aún se desconoce. [35] Se encontró que la velocidad máxima de las mitocondrias que viajan sobre TNTs era de aproximadamente 80 nm /s, menor que la velocidad medida de 100-1400 nm/s de transporte axonal de mitocondrias; esto podría deberse al diámetro más pequeño de los TNTs que inhibe la migración mitocondrial. [36]

En un estudio, Ahmad et al . utilizaron cuatro líneas de células madre mesenquimales, cada una expresando un fenotipo diferente de la Rho-GTPasa Miro1; un nivel más alto de Miro1 se asoció con una transferencia mitocondrial más eficiente a través de TNT. [25] Varios estudios han demostrado, a través del bloqueo selectivo de la formación de TNT, que los TNT son un mecanismo primario para el tráfico de mitocondrias completas entre células heterogéneas. [37] [38] [39]

Un uso de este fenómeno es en la recuperación de ataques cardíacos . [40] Cuando las células del músculo cardíaco se lesionan por falta de oxígeno, las mitocondrias dañadas liberan especies reactivas de oxígeno, que hacen que las células madre mesenquimales cercanas produzcan y donen mitocondrias sanas a las células musculares dañadas a través de TNT. [40]

Potencial de acción

Se ha demostrado que los nanotubos tunelizadores propagan potenciales de acción a través de sus extensiones del retículo endoplásmico que propagan la entrada de Ca 2+ mediante difusión activa. [41]

Virus

Muchos virus pueden transferir sus proteínas a células conectadas a TNT. Incluso se ha descubierto que ciertos tipos, como el de la gripe, transfieren su genoma a través de TNT. [42] Se ha descubierto que más de dos docenas de tipos de virus transfieren a través de TNT y/o modulan el virus. [43] Un estudio de 2022 sugiere que el SARS-CoV-2 construye nanotubos de tunelización a partir de las células de la nariz para acceder al cerebro . [44] [45]

El VIH también parece propagarse a través de TNT, específicamente entre células dendríticas . [40] Los investigadores han descubierto que los "no progresadores a largo plazo" del VIH, que pueden controlar el virus sin terapia antirretroviral, tienen un defecto en la capacidad de sus células dendríticas para crear TNT. [40]

Priones

Los priones también pueden propagarse a través de TNT. [40]

Nanomedicina

Los nanotubos de efecto túnel tienen el potencial de ser utilizados en aplicaciones de nanomedicina, ya que han demostrado la capacidad de transferir dichos tratamientos entre células. Las aplicaciones futuras buscan inhibir los TNT para evitar que la toxicidad de la nanomedicina llegue a las células vecinas, o promover la formación de TNT para aumentar los efectos positivos del medicamento. [46]

Estructuras similares al TNT

Si bien las estructuras similares a TNT están formadas por protuberancias celulares del citoesqueleto, su diferencia fundamental con los TNT radica en la conexión entre dos células. Las estructuras similares a TNT no comparten contenidos intracelulares, como iones o moléculas pequeñas, entre células conectadas, una característica que está presente tanto en los TNT de extremo abierto como en los de extremo cerrado. [9]

Una estructura similar a la TNT llamada citonema permite los intercambios entre centros de señalización. Se ha observado la formación de citonemas hacia un gradiente homólogo de FGF , lo que sugiere que los controles quimiotácticos también pueden inducir la formación de estructuras similares a la TNT. [17] Sin embargo, los citonemas no siempre conectan la membrana entre dos células y pueden actuar únicamente como sensores ambientales. [28]

Los plasmodesmos se han identificado como canales funcionales que interconectan las células vegetales, y los estrómulos interconectan los plástidos . [47] [48]

Los miopodios son extensiones citoplasmáticas ricas en actina que se han observado en Drosophila embrionaria . Se han observado estructuras similares en Xenopus y modelos de ratón . [15] Se han observado protuberancias celulares que contienen actina denominadas "streamers" en células B cultivadas . [28]

Se ha modelado el transporte vesicular en nanotubos de membrana utilizando un enfoque continuo. [49] Se han investigado diversos nanotubos sintéticos, basados ​​en el apilamiento de péptidos cíclicos y otras moléculas cíclicas. [50]

Véase también

Referencias

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