Marrella es un género extinto de artrópodo marrellomorfo conocido en el Cámbrico medio de América del Norte y Asia. Es el animal más común representado en Burgess Shale , en Columbia Británica, Canadá, con decenas de miles de especímenes recolectados. También se conocen restos mucho más raros en depósitos de China.
Marrella fue el primer fósil recolectado por Charles Doolittle Walcott en Burgess Shale, en 1909. [1] Walcott describió a Marrella informalmente como un "cangrejo de encaje" y lo describió más formalmente como un extraño trilobite . Más tarde fue reasignado a la ahora extinta clase Trilobitoidea en el Tratado de Paleontología de Invertebrados . En 1971, Whittington emprendió una redescripción exhaustiva del animal y, sobre la base de sus patas, branquias y apéndices cefálicos, concluyó que no era ni un trilobite, ni un quelicerado , ni un crustáceo . [2]
Marrella es uno de los varios organismos únicos similares a los artrópodos que se encuentran en Burgess Shale. Otros ejemplos son Opabinia y Yohoia . Las características inusuales y variadas de estas criaturas fueron sorprendentes en el momento del descubrimiento. Los fósiles, cuando se describieron, ayudaron a demostrar que la fauna de cuerpo blando de Burgess era más compleja y diversa de lo que se había anticipado anteriormente. [3]
Los especímenes de Marrella miden de 2,4 a 24,5 milímetros (0,094 a 0,965 pulgadas) de longitud. El escudo de la cabeza tenía dos pares de proyecciones/espinas largas curvadas posteriormente, el par posterior de las cuales tenía una quilla dentada. No hay evidencia de ojos. En la parte inferior de la cabeza había un par de antenas largas y flexibles , compuestas por un total de aproximadamente 30 segmentos, que se proyectaban hacia adelante en un ángulo de 15 a 30 grados desde la línea media. En parte de las antenas, las articulaciones entre los segmentos tienen setas . Detrás y ligeramente por encima de las antenas se unían un par de apéndices de natación cortos y robustos en forma de remo, compuestos por un segmento basal largo y cinco segmentos más cortos, los bordes de los últimos de los cuales estaban bordeados de setas . [5] [2]
El cuerpo tenía un mínimo de 17 segmentos ( tagma ), aumentando a más de 26 segmentos en especímenes más grandes, cada uno con un par de apéndices birrames ramificados . Las ramas inferiores de cada apéndice (el endópodo ) eran alargadas y similares a patas con 5 segmentos/podómeros excluyendo el segmento basal/basípodo, con los segmentos terminales rematados con garras. Los endópodos disminuyeron secuencialmente en tamaño posteriormente, con la reducción de tamaño acelerándose más allá del noveno par. La rama superior (el exópodo ), que funcionaba como branquia, estaba segmentada y tenía estructuras filamentosas delgadas. Hay un telson diminuto, similar a un botón, al final del tórax . [5] [2]
Un artículo de 1998 sugirió que las estrías presentes en la proyección frontal de especímenes bien conservados de Marrella representaban un patrón de rejilla de difracción , que en vida habría resultado en un brillo iridiscente . [6] Sin embargo, las conclusiones del artículo con respecto a otros animales con supuestas rejillas de difracción iridiscentes han sido cuestionadas por otros autores. [7] [8] A menudo se presentan manchas oscuras en las regiones posteriores de los especímenes, probablemente representando materia de desecho extruida [9] o hemolinfa . [10] Se conoce un solo espécimen capturado en el acto de ecdisis ( muda ), que muestra que el exoesqueleto se dividió en la parte delantera del escudo. [11] [12]
Es probable que Marrella haya sido un nadador activo que nadaba cerca del fondo marino (nectobentónico) con sus apéndices natatorios utilizados en un movimiento de espalda , con las grandes espinas actuando como estabilizadores, además de tener posiblemente también una función defensiva. Se ha sugerido que se alimentaban por filtración , con partículas de comida tamizadas fuera de la columna de agua por los apéndices posteriores durante la natación antes de ser pasadas hacia adelante por los apéndices hacia la boca. [5]
Marrella se ubica dentro del clado Marrellida de Marrellomorpha , un grupo de artrópodos con afinidades inciertas que se conocen desde el Cámbrico hasta el Devónico . Dentro de Marrellida, se ubica como el miembro más basal conocido del grupo. Cladograma de Marrellida según Moysiuk et al. 2022 [13]
Marrella es el género más abundante en Burgess Shale . [14] La mayoría de los especímenes de Marrella provienen del 'estrato Marrella', un horizonte delgado, pero es común en la mayoría de los otros afloramientos del esquisto. Se han recolectado más de 25 000 especímenes. [15] Se conocen 5028 especímenes de Marrella del estrato de filopodos mayores , donde comprenden el 9,56 % de la comunidad. [16]
Se han registrado unas pocas docenas de especímenes de una especie indeterminada de Marrella en la Formación Kaili de Yunnan, China, que datan de la etapa Wuliuan del Cámbrico. También se conoce un solo espécimen fragmentario de una especie indeterminada de la Formación Balang de Yunnan, China, que data de la Etapa Cámbrica 4. Ambos depósitos son anteriores a Burgess Shale. [17]
El ancho total de cada esclerito [de
Wiwaxia
] está estriado por lineaciones longitudinales finamente espaciadas. Parker (1998) argumentó que estas eran superficiales, aunque no son visibles en superficies fotografiadas con microscopio electrónico de barrido y no presentan interferencias bajo luz transmitida, por lo que podrían interpretarse mejor como canales internos que indican secreción de microvellosidades.
En Canadia, las estrías longitudinales a lo largo de las quetas, que anteriormente se han interpretado como evidencia externa de iridiscencia, son concordantes con las dimensiones de las microvellosidades y representan características internas en lugar de externas.
