Los ciliados son un grupo de alveolados que se caracterizan por la presencia de orgánulos similares a pelos llamados cilios , que son idénticos en estructura a los flagelos eucariotas , pero en general son más cortos y están presentes en cantidades mucho mayores, con un patrón ondulado diferente al de los flagelos. Los cilios se encuentran en todos los miembros del grupo (aunque los peculiares Suctoria solo los tienen durante una parte de su ciclo de vida ) y se utilizan de diversas formas en la natación, el gateo, el agarre, la alimentación y la sensibilidad.
Los ciliados son un grupo importante de protistos , comunes casi en cualquier lugar donde haya agua: en lagos, estanques, océanos, ríos y suelos, incluidos los hábitats anóxicos y con escasez de oxígeno. [2] Se han descrito alrededor de 4.500 especies únicas de vida libre, y el número potencial de especies existentes se estima en 27.000-40.000. [3] En este número se incluyen muchas especies ectosimbióticas y endosimbióticas , así como algunos parásitos obligados y oportunistas . Las especies de ciliados varían en tamaño desde tan solo 10 μm en algunos colpodeos hasta tanto como 4 mm de longitud en algunos geleiidos , e incluyen algunos de los protozoos morfológicamente más complejos. [4] [5]
En la mayoría de los sistemas de taxonomía , " Ciliophora " se clasifica como un filo [6] dentro de cualquiera de varios reinos , incluidos Chromista , [7] Protista [8] o Protozoa . [9] En algunos sistemas de clasificación más antiguos, como los influyentes trabajos taxonómicos de Alfred Kahl , los protozoos ciliados se colocan dentro de la clase " Ciliata " [10] [11] (un término que también puede referirse a un género de peces ). En el esquema taxonómico respaldado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, que elimina las designaciones de rango formales como "filo" y "clase", "Ciliophora" es un taxón sin rango dentro de Alveolata . [12] [13]
A diferencia de la mayoría de los demás eucariotas , los ciliados tienen dos tipos diferentes de núcleos : un diminuto micronúcleo diploide (el "núcleo generativo", que lleva la línea germinal de la célula) y un gran macronúcleo ampliploide (el "núcleo vegetativo", que se encarga de la regulación general de la célula, expresando el fenotipo del organismo). [14] [15] Este último se genera a partir del micronúcleo mediante la amplificación del genoma y una edición intensa. El micronúcleo pasa su material genético a la descendencia, pero no expresa sus genes. El macronúcleo proporciona el pequeño ARN nuclear para el crecimiento vegetativo. [16] [15]
La división del macronúcleo ocurre en la mayoría de las especies de ciliados, aparte de los de la clase Karyorelictea, cuyos macronúcleos se reemplazan cada vez que la célula se divide. [17] La división macronuclear se logra por amitosis , y la segregación de los cromosomas ocurre por un proceso cuyo mecanismo se desconoce. [15] Después de un cierto número de generaciones (200-350, en Paramecium aurelia , y hasta 1.500 en Tetrahymena [17] ), la célula muestra signos de envejecimiento, y los macronúcleos deben regenerarse a partir de los micronúcleos. Por lo general, esto ocurre después de la conjugación , después de la cual se genera un nuevo macronúcleo a partir del micronúcleo posconjugal. [15]
Las vacuolas alimentarias se forman a través de la fagocitosis y suelen seguir un camino particular a través de la célula a medida que su contenido es digerido y descompuesto por los lisosomas, de modo que las sustancias que contiene la vacuola son lo suficientemente pequeñas como para difundirse a través de la membrana de la vacuola alimentaria hacia la célula. Todo lo que queda en la vacuola alimentaria cuando llega al citoprocto ( poro anal ) se descarga por exocitosis . La mayoría de los ciliados también tienen una o más vacuolas contráctiles prominentes , que recogen agua y la expulsan de la célula para mantener la presión osmótica o, en alguna función, para mantener el equilibrio iónico. En algunos géneros, como Paramecium , estas tienen una forma de estrella distintiva, y cada punta es un tubo colector.
En su mayoría, los cilios corporales se organizan en mono- y dicinétidos , que incluyen respectivamente uno y dos cinetosomas (cuerpos basales), cada uno de los cuales puede sostener un cilio. Estos se organizan en filas llamadas cinetias , que van desde la parte anterior a la posterior de la célula. Los cinétidos corporales y orales forman la infraciliatura , una organización exclusiva de los ciliados e importante en su clasificación, e incluyen varias fibrillas y microtúbulos involucrados en la coordinación de los cilios. En algunas formas también hay policinétidos corporales, por ejemplo, entre los espirotricos donde generalmente forman cerdas llamadas cirros .
La infraciliatura es uno de los principales componentes de la corteza celular . Otros son los alvéolos , pequeñas vesículas bajo la membrana celular que se apiñan contra ella para formar una película que mantiene la forma de la célula, que varía de flexible y contráctil a rígida. También suelen estar presentes numerosas mitocondrias y extrusomas . La presencia de alvéolos, la estructura de los cilios, la forma de la mitosis y varios otros detalles indican una estrecha relación entre los ciliados, Apicomplexa y dinoflagelados . Estos grupos superficialmente disímiles forman los alveolados .
La mayoría de los ciliados son heterótrofos y se alimentan de organismos más pequeños, como bacterias y algas , y de detritos arrastrados hacia el surco bucal (boca) por cilios orales modificados. Esto suele incluir una serie de membranas a la izquierda de la boca y una membrana paraoral a su derecha, ambas derivadas de policinétidos , grupos de muchos cilios junto con estructuras asociadas. Los cilios trasladan el alimento a través del poro bucal hacia el esófago, que forma vacuolas alimentarias.
Muchas especies también son mixotróficas , combinando la fagotrofia y la fototrofia a través de la cleptoplastia o simbiosis con microbios fotosintéticos. [18] [19]
Se ha observado que el ciliado Halteria se alimenta de clorovirus . [20]
Sin embargo, las técnicas de alimentación varían considerablemente. Algunos ciliados no tienen boca y se alimentan por absorción ( osmotrofia ), mientras que otros son depredadores y se alimentan de otros protozoos y, en particular, de otros ciliados. Algunos ciliados parasitan animales , aunque solo se sabe que una especie, Balantidium coli , causa enfermedades en humanos. [21]
Los ciliados se reproducen asexualmente , mediante diversos tipos de fisión . [17] Durante la fisión, el micronúcleo sufre mitosis y el macronúcleo se alarga y sufre amitosis (excepto entre los ciliados cariorelictos , cuyos macronúcleos no se dividen). La célula se divide entonces en dos, y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo.
Por lo general, la célula se divide transversalmente, con la mitad anterior del ciliado (el proter ) formando un nuevo organismo, y la mitad posterior (el opiste ) formando otro. Sin embargo, otros tipos de fisión ocurren en algunos grupos de ciliados. Estos incluyen gemación (la aparición de pequeños vástagos ciliados, o "enjambres", del cuerpo de un progenitor maduro); estrobilación (múltiples divisiones a lo largo del cuerpo celular, produciendo una cadena de nuevos organismos); y palintomía (múltiples fisiones, generalmente dentro de un quiste ). [22]
La fisión puede ocurrir espontáneamente, como parte del ciclo celular vegetativo . Alternativamente, puede proceder como resultado de la autofecundación ( autogamia ), [23] o puede seguir a la conjugación , un fenómeno sexual en el que los ciliados de tipos de apareamiento compatibles intercambian material genético. Si bien la conjugación a veces se describe como una forma de reproducción, no está directamente relacionada con los procesos reproductivos y no resulta directamente en un aumento en el número de ciliados individuales o su progenie. [24]
La conjugación de ciliados es un fenómeno sexual que da como resultado la recombinación genética y la reorganización nuclear dentro de la célula. [24] [22] Durante la conjugación, dos ciliados de un tipo de apareamiento compatible forman un puente entre sus citoplasmas . Los micronúcleos experimentan meiosis , los macronúcleos desaparecen y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. En algunos ciliados (perítricos, conotricos y algunos suctorianos ), las células conjugadas se fusionan permanentemente y un conjugante es absorbido por el otro. [21] [25] Sin embargo, en la mayoría de los grupos de ciliados, las células se separan después de la conjugación y ambas forman nuevos macronúcleos a partir de sus micronúcleos. [26] La conjugación y la autogamia siempre son seguidas por la fisión. [22]
En muchos ciliados, como Paramecium , los compañeros conjugantes (gamontes) son similares o indistinguibles en tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "isogamóntica". En algunos grupos, los compañeros son diferentes en tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "anisogamóntica". En los perítricos sésiles , por ejemplo, un compañero sexual (el microconjugante) es pequeño y móvil, mientras que el otro (macroconjugante) es grande y sésil . [24]
En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):
Los ciliados contienen dos tipos de núcleos: el " macronúcleo " somático y el " micronúcleo " germinal . Sólo el ADN del micronúcleo se transmite durante la reproducción sexual (conjugación). Por otro lado, sólo el ADN del macronúcleo se expresa activamente y da lugar al fenotipo del organismo. El ADN macronuclear se deriva del ADN micronuclear mediante una reorganización y amplificación del ADN sorprendentemente extensas.
El macronúcleo comienza como una copia del micronúcleo. Los cromosomas micronucleares se fragmentan en muchos fragmentos más pequeños y se amplifican para dar muchas copias. Los cromosomas macronucleares resultantes a menudo contienen solo un único gen . En Tetrahymena , el micronúcleo tiene 10 cromosomas (cinco por genoma haploide), mientras que el macronúcleo tiene más de 20.000 cromosomas. [27]
Además, los genes micronucleares son interrumpidos por numerosas "secuencias eliminadas internas" (IES). Durante el desarrollo del macronúcleo, las IES se eliminan y los segmentos génicos restantes, secuencias destinadas al macronuclear (MDS), se unen para formar el gen operativo. Tetrahymena tiene alrededor de 6.000 IES y alrededor del 15% del ADN micronuclear se elimina durante este proceso. El proceso está guiado por pequeños ARN y marcas de cromatina epigenética . [27]
En los ciliados espirotricos (como Oxytricha ), el proceso es aún más complejo debido a la "desordenación de genes": los MDS en el micronúcleo a menudo están en un orden y orientación diferentes a los del gen macronuclear, y por eso, además de la deleción, se requiere la inversión y la translocación del ADN para la "desordenación". Este proceso está guiado por ARN largos derivados del macronúcleo parental. Más del 95% del ADN micronuclear se elimina durante el desarrollo macronuclear espirotrico. [27]
En las poblaciones clonales de Paramecium , el envejecimiento se produce a lo largo de generaciones sucesivas, lo que lleva a una pérdida gradual de vitalidad, a menos que la línea celular se revitalice por conjugación o autogamia . En Paramecium tetraurelia , la línea que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de aproximadamente 200 fisiones, si la línea celular no se rejuvenece por conjugación o autofecundación. La base del envejecimiento clonal fue aclarada por los experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986 [28], quien demostró que el macronúcleo, en lugar del citoplasma, es responsable del envejecimiento clonal. Experimentos adicionales de Smith-Sonneborn, [29] Holmes y Holmes, [30] y Gilley y Blackburn [31] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta drásticamente. Por lo tanto, el daño al ADN parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia .
Hasta hace poco, los fósiles de ciliados más antiguos conocidos eran tintínidos del periodo Ordovícico . En 2007, Li et al. publicaron una descripción de ciliados fósiles de la Formación Doushantuo , hace unos 580 millones de años, en el periodo Ediacárico . Estos incluían dos tipos de tintínidos y un posible suctoriano ancestral. [32] Se ha descubierto un fósil de Vorticella dentro de un capullo de sanguijuela del periodo Triásico , hace unos 200 millones de años. [33]
Según el análisis filogenético de 2016, [1] Mesodiniea se encuentra consistentemente como el grupo hermano de todos los demás ciliados. Además, se distinguen dos grandes subgrupos dentro del subfilo Intramacronucleata : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) y CONthreeP o Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [1] La clase Protocruziea se encuentra como el grupo hermano de Ventrata / CONthreeP . La clase Cariacotrichea fue excluida del análisis, pero originalmente se estableció como parte de Intramacronucleata [1] .
Los odontostomátidos fueron identificados en 2018 [34] como su propia clase Odontostomatea , relacionada con Armophorea .
Se han propuesto varios esquemas de clasificación diferentes para los ciliados. El siguiente esquema se basa en un análisis filogenético molecular de hasta cuatro genes de 152 especies que representan 110 familias: [1]
Algunas clasificaciones antiguas incluían a Opalinidae entre los ciliados. La diferencia fundamental entre los flagelados multiciliados (por ejemplo, hemimastígidos , Stephanopogon , Multicilia , opalinos ) y los ciliados es la presencia de macronúcleos solo en los ciliados. [35]
El único miembro del filo ciliado que se sabe que es patógeno para los humanos es Balantidium coli , [36] que causa la enfermedad balantidiasis . No es patógeno para el cerdo doméstico, el reservorio primario de este patógeno. [37]
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Medios relacionados con Ciliophora en Wikimedia Commons