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Acantodios

Los acantódios o acantódios son una clase extinta de gnatóstomos ( peces con mandíbulas ). Actualmente se considera que representan un grado parafilético de varios linajes de peces , desde los basales hasta los actuales Chondrichthyes , que incluyen tiburones , rayas y quimeras actuales . Los acantódios poseen un mosaico de características compartidas tanto con los osteíctios (peces óseos) como con los condrictios (peces cartilaginosos). En la forma general del cuerpo, eran similares a los tiburones modernos, pero su epidermis estaba cubierta de diminutas plaquetas romboides como las escamas de los holosteos ( peces lagarto , aletas calvas ). [1]

El nombre popular de " tiburones espinosos " se debe a que tenían una forma superficial similar a la de un tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas pareadas , una cola fuertemente levantada y espinas óseas robustas y en gran parte inamovibles que sostenían todas las aletas excepto la cola; de ahí, "tiburones espinosos". Sin embargo, los acantodios no son verdaderos tiburones; su estrecha relación con los peces cartilaginosos modernos puede llevar a que se los considere " tiburones tallo ". Los acantodios tenían un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una espina de dentina. Como resultado, las espinas y escamas fosilizadas son a menudo todo lo que queda de estos peces en las rocas sedimentarias antiguas . Los primeros acantodios eran marinos, pero durante el Devónico , las especies de agua dulce se volvieron predominantes. [ cita requerida ]

Los acantodios se han dividido en cuatro órdenes: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes e Ischnacanthiformes . [2] "Climatiiformes" es un conjunto parafilético de acantodios tempranos como climatíidos, gyracántidos y diplacantídos ; tenían cinturas escapulares óseas robustas y muchas espinas pequeñas y afiladas (espinas "intermedias" o "prepélvicas") entre las aletas pectorales y pélvicas. El subgrupo climatiiforme Diplacanthida ha sido posteriormente elevado a su propio orden, Diplacanthiformes. Los ischnacanthiformes eran depredadores con placas dentaria fusionadas a sus mandíbulas. Los acantodiformes se alimentaban por filtración con una sola aleta dorsal, mandíbulas sin dientes y largas branquiespinas . Fueron los últimos y más especializados de los acantodios tradicionales, ya que sobrevivieron hasta el período Pérmico . [ cita requerida ]

Características

Tres acantodios del Devónico temprano de Gran Bretaña : Mesacanthus (un acantodiforme), Parexus (un "climatiiforme") e Ischnacanthus (un ischnacanthiforme)
Impresión fósil del diplacántido Rhadinacanthus longispinus, en el Museum für Naturkunde , Berlín
Varios acantodios, desde arriba a la izquierda en el sentido de las agujas del reloj: Cheiracanthus , Acanthodes , Climatius , Ischnacanthus , Parexus , Gyracanthus . centro: Diplacanthus .

Las escamas de los acantódidos tienen una ornamentación distintiva propia de cada orden. Por ello, suelen utilizarse para determinar la edad relativa de las rocas sedimentarias. Las escamas son diminutas, con una base bulbosa, un cuello y una corona plana o ligeramente curvada en forma de diamante.

A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acanthodios son anteriores a los tiburones. Se han encontrado escamas que se han identificado tentativamente como pertenecientes a acanthodios, o "peces similares a tiburones", en varios estratos del Ordovícico, aunque son ambiguas y en realidad pueden pertenecer a peces sin mandíbula como los telodontos . Los primeros fósiles inequívocos de acanthodios datan de principios del Período Silúrico , unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Más tarde, los acanthodios colonizaron aguas dulces y prosperaron en los ríos y lagos durante el Devónico y en los pantanos de carbón del Carbonífero . En esta época, los peces óseos ya estaban mostrando su potencial para dominar las aguas del mundo, y su competencia resultó demasiado para los tiburones espinosos, que se extinguieron en el Pérmico (hace aproximadamente 250 millones de años).

Muchos paleontólogos consideraron originalmente a los acanthodios cercanos a los ancestros de los peces óseos. [ cita requerida ] Aunque sus esqueletos interiores estaban hechos de cartílago , se había desarrollado un material óseo en las pieles de estos peces, en forma de escamas ajustadas (ver arriba) [ aclaración necesaria ] . Algunas escamas estaban muy agrandadas y formaban una cubierta ósea en la parte superior de la cabeza y sobre la cintura escapular inferior [ cita requerida ] . Otras desarrollaron un colgajo óseo sobre las aberturas branquiales análogo al opérculo en peces óseos posteriores [ cita requerida ] . Sin embargo, la mayoría de estas características se consideran características homólogas derivadas de ancestros placodermos comunes [ aclaración necesaria ] , y presentes también en peces cartilaginosos basales [ cita requerida ] . En general, se presume que las mandíbulas de los acanthodios evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbula que tenían un esqueleto branquial hecho de piezas de cartílago articulado. [ cita requerida ]

Taxonomía y filogenia

En un estudio de las relaciones de los vertebrados con mandíbulas tempranas, Davis et al. (2012) encontraron que los acantodios se dividían entre los dos clados principales Osteichthyes (peces óseos) y Chondrichthyes (peces cartilaginosos). El conocido acantodio Acanthodes fue colocado dentro de Osteichthyes, a pesar de la presencia de muchas características de los condrictios en su caja craneal. [3] Sin embargo, un placodermo silúrico recientemente descrito , Entelognathus , que tiene una anatomía de mandíbula compartida con peces óseos y tetrápodos , ha llevado a revisiones de esta filogenia: los acantodios fueron considerados entonces un conjunto parafilético que condujo a los peces cartilaginosos, mientras que los peces óseos evolucionaron a partir de ancestros del placodermo. [4]

Burrow et al. 2016 proporciona una reivindicación al encontrar que los condrictios están anidados entre Acanthodii, más estrechamente relacionados con Doliodus y Tamiobatis . [2] Un estudio de 2017 de la morfología de Doliodus señala que parece mostrar un mosaico de características de tiburón y acantodios, lo que lo convierte en un fósil de transición y refuerza aún más esta idea. [5]

Filogenia según [6]

Historia evolutiva

Los restos más antiguos atribuidos a condrictios de grado acantodiano son Fanjingshania y Qianodus del Silúrico Temprano de China, que datan de hace unos 439 millones de años. [7] [8] En comparación con otros grupos contemporáneos de peces, los acantodianos eran relativamente conservadores morfológica y ecológicamente. Los acantodianos aumentaron en diversidad durante el Silúrico Tardío, alcanzando su ápice de diversidad durante la etapa Lochkoviana del Devónico Temprano, disminuyendo durante el Pragiano pero aumentando de nuevo durante el siguiente Emsiense , al que siguió una disminución de la diversidad durante el Devónico medio-tardío. La diversidad del grupo fue consistentemente baja pero estable durante el Carbonífero, disminuyendo ligeramente al entrar en el Pérmico. [9] Los registros más recientes del grupo son escamas aisladas y espinas de aletas de estratos del Pérmico medio-tardío en la cuenca del Paraná de Brasil. [10]

Referencias

  1. ^ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Ahlberg, por Erik; Choo, Brian; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Blom, Henning; Zhu, You'an (2013). "Un placodermo silúrico con huesos marginales de la mandíbula similares a los osteictios". Naturaleza . 502 (7470): 188–193. Código Bib :2013Natur.502..188Z. doi : 10.1038/naturaleza12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  2. ^ ab Burrow, C.; Blaauwen, JD; Newman, M.; Davidson, R. (2016). "Los peces diplacántidos (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) del Devónico medio de Escocia". Palaeontologia Electronica . 19 (1): 10A. doi : 10.26879/601 .
  3. ^ Davis, SP; Finarelli, JA; Coates, MI (2012). "Acantodos y condiciones similares a las de los tiburones en el último ancestro común de los gnatóstomos modernos". Nature . 486 (7402): 247–50. Bibcode :2012Natur.486..247D. doi :10.1038/nature11080. PMID  22699617. S2CID  4304310.
  4. ^ Barford, Eliot (25 de septiembre de 2013). "La antigua cara de un pez muestra las raíces de la mandíbula moderna". Nature . doi :10.1038/nature.2013.13823. S2CID  87470088.
  5. ^ Maisey, John G.; Miller, Randall F.; Pradel, Alan S.; Denton, John S.; Bronson, Allison; Philippe, Janvier (10 de marzo de 2017). Morfología pectoral en Doliodus: tendiendo un puente entre los "acantodios" y los condrictios . American Museum Novitates. Vol. 3875). hdl :2246/6701.
  6. ^ Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard (12 de abril de 2017). Beatty, Brian Lee (ed.). "De la ontogenia a escala corporal a la ontogenia de las especies: evaluación histológica y morfológica del acantodio Triazeugacanthus affinis del Devónico tardío de Miguasha, Canadá". PLOS ONE . ​​12 (4): e0174655. Bibcode :2017PLoSO..1274655C. doi : 10.1371/journal.pone.0174655 . ISSN  1932-6203. PMC 5389634 . PMID  28403168. 
  7. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  8. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (28 de septiembre de 2022). "Los dientes de gnatóstoma más antiguos". Naturaleza . 609 (7929): 964–968. Código Bib :2022Natur.609..964A. doi :10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  9. ^ Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. (julio de 2022). Sansom, Robert (ed.). "Completitud esquelética y de tejidos blandos del registro fósil de acantodios". Paleontología . 65 (4): 12616. Bibcode :2022Palgy..6512616S. doi : 10.1111/pala.12616 . ISSN  0031-0239. S2CID  250629392.
  10. ^ Mutter, Raoul J.; Richter, Martha (abril de 2007). "Restos acantódios del Pérmico medio-tardío de Brasil". Revista Geológica . 42 (2): 213–224. Código Bibliográfico :2007GeolJ..42..213M. doi :10.1002/gj.1081. S2CID  129538432.

Lectura adicional

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