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Lobaria pulmonaria

Lobaria pulmonaria es un gran liquen epífito que consiste en un hongo ascomiceto y un alga verde que vive junto en unarelación simbiótica con una cianobacteria , una simbiosis que involucra a miembros de tres reinos de organismos. Comúnmente conocido por varios nombres como pulmonaria de árbol , liquen pulmonar , musgo pulmonar , liquen pulmonaria , pulmones de roble o pulmonaria de roble , [3] es sensible a la contaminación del aire y también se ve perjudicado por la pérdida de hábitat y los cambios enlas prácticas forestales . Su población ha disminuido en toda Europa y L. pulmonaria se considera en peligro de extinción en muchas áreas de tierras bajas . La especie tiene un historial de uso en medicinas herbales , y investigaciones recientes han corroborado algunas propiedades medicinales de los extractos de líquenes.

Descripción

Detalle del talo. En las crestas y márgenes se pueden observar soredios e isidios con aumento completo.

Es un liquen folioso y su talo con forma de hoja es verde, coriáceo y lobulado con un patrón de crestas y depresiones en la superficie superior. De color verde brillante en condiciones húmedas, se vuelve marrón y papirífero cuando se seca. Esta especie a menudo tiene capas finas de pelos, un tomento, en su superficie inferior. La corteza, la capa protectora externa en la superficie del talo, es aproximadamente comparable a la epidermis de una planta verde. El talo tiene típicamente de 5 a 15 centímetros (2,0 a 5,9 pulgadas) de diámetro, con lóbulos individuales de 1 a 3 centímetros (0,39 a 1,18 pulgadas) de ancho y hasta 7 cm de largo. [4] Las estructuras reproductivas asexuales soredios e isidios están presentes en la superficie del talo. Los cefalodios diminutos (0,5 a 1,5 mm de diámetro) (bolsas de cianobacterias) a menudo están presentes en la superficie inferior del talo; Estas manchas son notablemente más oscuras que la superficie verde del talo. [5] Al igual que otros líquenes foliosos, el talo está unido de forma poco firme a la superficie en la que crece.

Fotobiontes

El talo contiene estructuras internas conocidas como cefalodios , características de las simbiosis de líquenes de tres miembros que involucran a dos fotobiontes (los simbiontes fotosintéticos en la relación de líquenes). Estos cefalodios internos, que se encuentran entre las "costillas" de la superficie del talo, surgen cuando las algas verdeazuladas (del género Nostoc ) en la superficie del talo se envuelven durante el crecimiento del micobionte. [6] Estructuralmente, los cefalodios consisten en agregados densos de células Nostoc rodeadas de hifas de paredes delgadas , esto las delimita del resto del talo que contiene una estructura suelta de hifas de paredes gruesas. [7] Las cianobacterias verdeazuladas pueden fijar nitrógeno atmosférico , proporcionando un nutriente para el liquen. El otro fotobionte de L. pulmonaria es el alga verde Dictyochloropsis reticulata . [8]

Reproducción

Lobaria pulmonaria tiene la capacidad de formar tanto propagación vegetativa como propágulos sexuales [9] a una edad de aproximadamente 25 años. [10] En la reproducción sexual, la especie produce pequeños discos de color marrón rojizo conocidos como apotecios que contienen ascos , desde los cuales las esporas se liberan a la fuerza al aire (como las balistosporas ). Con base en estudios de germinación de ascosporas , se ha sugerido que las esporas de L. pulmonaria utilizan algún mecanismo para inhibir la germinación: la inhibición se levanta cuando las esporas se cultivan en un medio de crecimiento sintético que contiene un adsorbente como la albúmina de suero bovino o la α- ciclodextrina . [11]

La dispersión por propágulos vegetativos (a través de soredia o isidia) se ha determinado como el modo predominante de reproducción en L. pulmonaria . [12] [13] En este método, los propágulos que sobresalen se secan y se vuelven quebradizos durante los ciclos regulares húmedos/secos del liquen, y pueden desmoronarse fácilmente del talo. Estos fragmentos pueden convertirse en nuevos talos, ya sea en el mismo lugar o en un nuevo sitio después de la dispersión por el viento o la lluvia. [14] Se requieren varios pasos para el desarrollo de los propágulos vegetativos, incluida la degeneración de la corteza del talo, la replicación de células de algas verdes y el enredo de hifas fúngicas con las células de algas verdes. [14] Estos pasos conducen a un aumento de la presión interna que finalmente rompe la corteza. El crecimiento continuo hace que estos gránulos sean empujados hacia arriba y fuera de la superficie del talo. [15]

Distribución y hábitat

En Schwäbisch-Fränkische Waldberge, Alemania

Tiene una amplia distribución en Europa , Asia , América del Norte y África , prefiriendo hábitats húmedos con altas precipitaciones, especialmente áreas costeras . [4] Es la especie de Lobaria más ampliamente distribuida y más común en América del Norte. [5] En Gales, la finca Dolmelynllyn es notable por la variedad de briofitas y líquenes raros allí, [16] incluido el género Lobaria , en particular Lobaria pulmonaria. [17] [18] Asociada con bosques antiguos, su presencia y abundancia puede usarse como un indicador de la edad del bosque, al menos en la zona biogeoclimática de cedro-cicuta interior en el este de Columbia Británica . [19] También se encuentra en pastizales-bosques. [20] Por lo general, crece en la corteza de árboles de hojas anchas como el roble , el haya y el arce, pero también crece en rocas. En el laboratorio, L. pulmonaria se ha cultivado en microfilamentos de nailon . [21]

Se cree que varios factores ambientales afectan la distribución de L. pulmonaria , como la temperatura, la humedad (humedad promedio, rapidez y frecuencia de los ciclos húmedo-seco), la exposición a la luz solar y los niveles de contaminación del aire. [22] Los intentos de evaluar cuantitativamente la contribución de estos factores al crecimiento del liquen son difíciles porque las diferencias en el entorno original del que se recolectan los talos de liquen afectarán en gran medida las tolerancias al calor y la desecación. [23]

Debido a la disminución de la población, L. pulmonaria se considera rara o amenazada en muchas partes del mundo, especialmente en las zonas bajas de Europa. [24] [25] [26] [27] [28] La disminución se ha atribuido a la silvicultura industrial [19] y la contaminación del aire , en particular la lluvia ácida . [29] L. pulmonaria , al igual que otros líquenes que contienen un componente de algas verdeazuladas, son particularmente susceptibles a los efectos de la lluvia ácida, porque la disminución posterior del pH reduce la fijación de nitrógeno a través de la inhibición de la enzima nitrogenasa de las algas. [29]

Compuestos químicos

Se sabe que Lobaria pulmonaria contiene una variedad de ácidos comunes a los líquenes, como ácido estíctico , ácido desmetil estíctico, ácido girofórico , tenuiorina, [30] ácido constíctico , ácido norstíctico , ácido peristíctico y ácido metilnorstíctico. [31] Se sabe que estos compuestos, conocidos colectivamente como depsidonas , están involucrados en la defensa contra herbívoros que pastan como los moluscos que se alimentan de líquenes . [32] También contiene los alcoholes de azúcar D - arabitol , [33] volemitol , además de varios carotenoides (contenido total > 10 mg/kg), como alfa caroteno , beta caroteno y beta criptoxantina . [30] La corteza superior del liquen contiene melaninas que filtran la radiación UV y PAR del fotobionte. [34] La síntesis de pigmentos de melanina en el liquen aumenta en respuesta a una mayor irradiación solar , [35] y los talos adaptados a la sombra son de color gris verdoso en el estado seco al aire, mientras que los talos expuestos al sol pueden ser de color marrón oscuro. Esta adaptación ayuda a proteger al fotosimbionte D. reticulata , conocido por ser relativamente intolerante a altos niveles de luz. [36] [37]

También se sabe que están presentes varios esteroides , a saber, ergosterol , episterol , fecosterol y lichesterol . [38] [39]

Usos

Medicinal

Su forma se asemeja un poco al tejido del interior de los pulmones y, por lo tanto, se cree que es un remedio para las enfermedades pulmonares según la doctrina de las firmas . Los nombres comunes en inglés del liquen se derivan de esta asociación. El libro de Gerard The Herball or General Historie of plants (1597) recomienda L. pulmonaria como medicinalmente valiosa. [40] Todavía se usa para el asma , la incontinencia urinaria y la falta de apetito. [40] En la India se usa como medicina tradicional para tratar hemorragias y eccemas , [5] y los Hesquiaht en Columbia Británica , Canadá, lo usan como remedio para toser sangre . [41] Una encuesta etnofitoterapéutica de la región alta de Molise en el centro-sur de Italia reveló que L. pulmonaria se usa como antiséptico y se frota sobre las heridas. [42]

Se ha demostrado que un extracto de agua caliente preparado con esta especie tiene actividades antiinflamatorias y preventivas de úlceras . [43] Además, se ha demostrado que los extractos de metanol tienen un efecto protector sobre el sistema gastrointestinal de las ratas, posiblemente al reducir el estrés oxidativo y los efectos inflamatorios de los neutrófilos . [44] Además, los extractos de metanol también tienen una potente actividad antioxidante y poder reductor, probablemente debido a la presencia de compuestos fenólicos. [45]

Otros usos

La Lobaria pulmonaria también se ha utilizado para producir un tinte naranja para la lana, en el curtido del cuero , en la fabricación de perfumes y como ingrediente en la elaboración de cerveza . [46] [47]

Referencias

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