Liometopum apiculatum es una especie de hormiga de la subfamilia Dolichoderinae . Las hormigas Liometopum apiculatum se encuentran en regiones áridas y semiáridas del suroeste de Estados Unidos y México hasta Quintana Roo .
Liometopum apiculatum fue descrito por primera vez por Mayr (1870), quien describió a las obreras de esta especie. Emery (1895) describió posteriormente a las reinas de esta especie; Wheeler (1905) describió a los machos [2] y Wheeler & Wheeler (1951) describieron a las larvas. Shattuck (1994) consideró a L. apiculatum un sinónimo principal de Liometopum masonium . Esta especie también fue confirmada por Del Toro et al. (2009). [3] [4]
Las hormigas Liometopum apiculatum se encuentran en regiones áridas y semiáridas del suroeste de Estados Unidos y México hasta Quintana Roo . [5] Se extienden desde Colorado a través de Texas , Nuevo México , el sureste de Arizona y hacia el sur hasta México. Por lo general, se encuentran a elevaciones de 1000 a 2500 metros (3300 a 8200 pies), pero su hábitat principal son los bosques de robles que se encuentran alrededor de 2000 m (6600 pies). En elevaciones más altas, se encuentran en zonas de pino piñonero , hasta las zonas de pino ponderosa y ribereñas ; en elevaciones más bajas habitan matorrales de arbustos de creosota y pastizales en microhábitats de arcilla, debajo de rocas, cantos rodados y troncos en descomposición. [6] También se han encontrado en prados de estribaciones, bosques de cañones caducifolios, bosques de piñones y cedros, bosques de pino ponderosa, cedro y roble y bosques de álamos y sauces . En elevaciones altas, su abundancia disminuye y son reemplazadas por L. luctuosum . [6] La altitud puede jugar un papel importante en la distribución de Liometopum . En regiones de México exploradas por Conconi et al. (1983b), L. luctuosum y L. apiculatum solo se encuentran entre 2,000 y 3,000 m (6,600 y 9,800 pies). Aunque las condiciones por debajo de los 1,800 m (5,900 pies) parecían favorables, están ausentes. En los EE. UU., L. apiculatum se encuentra de 1,316 a 2,438 m (4,318 a 7,999 pies). [4]
Los nidos de L. apiculatum se ubican típicamente bajo tierra y tienen una estructura muy distintiva. Llenan cámaras ahuecadas con una red ramificada de material similar al cartón hecho de tierra aglomerada y secreciones orales hasta que todo el nido se parece a un queso suizo . Dentro del nido se pueden encontrar hasta tres o cuatro cámaras grandes que contienen este material similar al cartón en forma de panal. El material similar al cartón de esta especie es mucho más fino que el de L. uctuosum . L. apiculatum tiende a anidar en densidades más altas que L. luctuosum . Estas hormigas generalmente se encuentran anidando en troncos muertos, debajo de piedras o en tallos en descomposición de Yucca spp. También se han recolectado en recipientes de vidrio y neumáticos de caucho [6] y entre las raíces de varias xerófitas perennes como Agave spp., Opuntia spp., Myrtillocactus geometrizans , Yucca filifera , Senecio praecox , Schinus molle o Prosopis juliflora . En algunos hábitats, los nidos se encuentran en lo profundo, bajo rocas pesadas o árboles grandes. La reina siempre está bien protegida y suele estar en un lugar remoto a unos 6–8 m (20–26 pies) de la cámara más grande donde se almacena la cría. Las cámaras están conectadas por varias galerías. [7]
Las colonias de L. apiculatum son polidomas, con segmentos de nidos (o colonias satélite) dispersos por el paisaje. [6] Las colonias son de tamaño variable, desde unos pocos cientos hasta cientos de miles de obreras. Las colonias explotadas por los seres humanos para su cría contienen entre 65.000 y 85.000 individuos, mientras que las colonias no perturbadas pueden contener hasta 250.000 individuos. Las colonias siguen siendo útiles para la recolección repetida de crías por parte de los seres humanos durante 4 a 12 años. [7]
La fundación de colonias en L. apiculatum se realiza por haplometrosis (no cooperativa), es decir, una única reina fértil funda cada colonia. El comportamiento de fundación de colonias no es uniforme entre las reinas fundadoras. El tiempo dedicado a explorar, excavar y retirar materiales excavados y desechos suele ser mayor durante el día, mientras que la oviposición, el cuidado de las crías y la inactividad aumentan durante la noche. Las reinas fundadoras prefieren sitios cercanos a cuerpos de agua; sin embargo, los sitios ligeramente más alejados del agua son más propicios para el establecimiento de una colonia exitosa, ya que la humedad persistentemente alta dará como resultado la muerte temprana de una colonia debido a la invasión de hongos. [7]
Liometopum apiculatum son carnívoros y granívoros oportunistas , y también se han observado forrajeando en insectos muertos, siendo las colonias más grandes más depredadoras. L. apiculatum también se alimenta de crustáceos , anélidos , moluscos , vertebrados muertos , excrementos de animales y néctar extrafloral . Estas hormigas también obtienen néctar o polen de la hierba de oso y sustancias del exterior de los ovarios de las flores de las plantas del siglo ( Agave scabra y Agave chisosensis ) y la daga española ( Yucca spp.). Las obreras se han sentido atraídas por varios alimentos utilizados como cebos, incluyendo puré de manzana, salchichas, sopa de verduras, agua azucarada y galletas. También se ha observado que L. apiculatum solicita melaza de insectos, incluyendo membrácidas ( Vanduzea segmentata ), pulgones y otras hormigas ( Pogonomyrmex barbatus , Camponotus sayi y Solenopsis xyloni ). En algunos hábitats, la melaza producida por los hemípteros , Cinara spp., Dysmicoccus brevipes y Saissetia oleae , son las principales fuentes de energía. En otras palabras, los exudados de los hemípteros constituyen la mayor parte de la dieta de L. apiculatum . No se ha determinado su papel en la alteración del control biológico. [8]
Liometopum apiculatum se alimenta de marzo a septiembre. Las obreras buscan alimento casi exclusivamente en senderos de hasta 2-3 cm de ancho (0,8-1,2 pulgadas) en la superficie del suelo, y cuando la temperatura aumenta bruscamente al mediodía, dejan de buscar alimento y buscan refugio bajo las piedras. El movimiento de esta especie es menos errático que el de L. occidentale a temperaturas más altas. Un aumento de la temperatura de 30 °C (54 °F) cambia la velocidad 15 veces, aumentando exponencialmente de 0,44 a 6,60 cm (0,17 a 2,60 pulgadas) por segundo. También parece haber poca diferencia en la velocidad si las hormigas se mueven hacia o desde el nido, o entre obreras grandes y pequeñas durante los meses de verano. Sin embargo, después de períodos prolongados (dos meses o más) de bajas temperaturas, las obreras más grandes son más rápidas que las pequeñas. También dentro de un rango de 14–38 °C (57–100 °F), parece haber poco efecto de la temperatura en el número de hormigas en los senderos. La actividad máxima ocurre entre las 12 p. m. y las 12 a. m. durante los meses de verano en hábitats alpinos del sur como Mount Wilson , California . En entornos naturales, las hormigas de esta especie se alimentan en áreas de 468–708 m 2 (5040–7620 pies cuadrados), con un promedio de 612 m 2 (6590 pies cuadrados); sin embargo, solo usan entre el 16% y el 30% de esta área en un momento dado. La distribución espacial de las áreas de alimentación de estas especies parece estar fuertemente correlacionada con la ubicación de arbustos y árboles infestados por hemípteros. [9]
Se han encontrado estadios inmaduros de reproductores en nidos de L. apiculatum desde mayo hasta agosto, mientras que el resto del año la cría es de la casta de obreras. [5] Se han recolectado machos y crías fuera del nido desde junio hasta agosto y se han recolectado reinas (probablemente reinas fundadoras) en julio y agosto bajo piedras y otros elementos del paisaje. [5] Los vuelos nupciales de esta especie ocurren durante el día después de una fuerte lluvia durante los meses de abril o mayo. Antes de un vuelo nupcial hay una gran agitación de las obreras, que abandonan el nido y corren rápidamente en "zig-zag". Los machos y las hembras aladas abandonan el nido, pero son menos activos. Después de un tiempo, las obreras comienzan a morder las patas y las alas de las aladas, obligándolas a trepar a la planta más cercana. Las obreras continúan excitando a las aladas con mordiscos hasta que comienzan a batir sus alas y, posteriormente, inician el vuelo una a una, no como un enjambre. El apareamiento se produce en el aire y los machos y las hembras apareados caen juntos al suelo, a menudo todavía unidos. La vida de las reinas de L. apiculatum es más corta que la de las reinas de L. luctuosum (no se especifica la diferencia de tiempo exacta); sin embargo, su productividad (oviposición) es mayor. [10]
La productividad anual de una colonia establecida (60.000 a 85.000 obreras) de L. apiculatum es de unos 3–3,6 kilogramos (6,6–7,9 lb) de cría por año. La oviposición de las reinas fundadoras es grande, sin embargo, solo un pequeño porcentaje alcanza la etapa adulta de la generación F1, en parte porque los huevos más pequeños, "tróficos", se consumen como alimento. Después de poner su primera tanda de huevos, la reina retrasa la puesta más hasta que los primeros huevos se hayan desarrollado en pupas. Una vez que emergen las primeras obreras, la reina deja de poner huevos tróficos, lo que reduce el número total de huevos puestos pero aumenta la proporción de huevos viables. Los huevos se ponen durante todo el año. [10]
Algunas reinas vírgenes de L. apiculatum emergen del nido, se quitan las alas y cavan un nido sin aparearse. Ponen huevos, los cuidan y se los comen para sobrevivir. Sin embargo, solo cuidan los huevos puestos más recientemente que no se han amarilleado ni secado. [10]
Un estudio de Conconi et al. (1983a) registró la longevidad de cada una de las castas reproductivas y la fundación de colonias de L. apiculatum . En este estudio, estudiaron el ciclo de vida de esta especie en diferentes condiciones de humedad, temperatura y sustrato. Las reinas de hormigas se colocaron en tubos de vidrio con algodón húmedo o en frascos con tierra, y se mantuvieron a diferentes temperaturas y humedad relativa. Las observaciones de la longevidad de las diversas castas reproductivas de L. apiculatum son las siguientes: los machos vivieron de 15 a 37 días, las reinas vírgenes vivieron de 19 a 268 días y las reinas fecundadas vivieron de 17 a 316 días. Sin embargo, la última estimación es increíblemente corta para una reina, por lo que o bien estas hormigas son altamente poligínicas o viven mucho más tiempo en la naturaleza. [10]