La salamandra roja ( Pseudotriton ruber ) es una especie de salamandra de la familia (Plethodontidae) (salamandras sin pulmones) endémica del este de los Estados Unidos. Su piel es anaranjada/roja con manchas negras aleatorias. Sus hábitats son bosques templados, arroyos pequeños, estanques, bosques , matorrales templados , ríos , ríos intermitentes, agua dulce, árboles y manantiales . En general, esta especie es común y está muy extendida, [1] pero localmente ha disminuido debido a la pérdida de hábitat y se considera amenazada en Indiana y Nueva York. [2] Las salamandras rojas comen insectos , lombrices de tierra , arañas , pequeños crustáceos , caracoles y salamandras más pequeñas. Para comer, extienden su lengua para capturar presas en la punta y las retraen dentro de sus bocas. [3] La salamandra roja, como miembro de la familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones), carece de pulmones y respira a través de su piel. [4]
Pseudotriton ruber es una salamandra de tamaño mediano a grande, cuyos adultos miden entre 11 y 18 cm (4,3 y 7,1 pulgadas) de longitud total. Tiene cuerpos relativamente robustos con 16 a 18 costados con surcos costeros. [5] Su dorso varía de color desde un tinte naranja-marrón hasta un rojo brillante, dependiendo de su edad. Al igual que otras salamandras, la salamandra roja parece perder su color a medida que envejece, volviéndose más oscura y con patrones menos oscuros. [6] Las larvas de esta especie tienen una cabeza y un cuerpo robustos, de coloración oscura, carecen de manchas y tienden a tener moteados o vetas distintivos. [7] Otra característica distintiva de P. ruber es la aparición de numerosas manchas negras irregulares en su dorso. Aunque la salamandra roja tiene colores brillantes y muchas características distintivas, a veces es difícil distinguir las especies. P. ruber es más similar en apariencia a la salamandra de lodo ( P. montanus ), pero se puede distinguir por la diferencia en tamaño y número de manchas que recorren el dorso y también por la diferencia en el color del iris. Tanto P. ruber como P. montanus tienen coloraciones rojas brillantes que se han considerado ejemplos de un complejo mimético mülleriano. [8] La salamandra roja tiene más manchas y las manchas también tienden a ser de mayor tamaño que las de la salamandra de lodo. Con respecto al color de los ojos, el iris de la salamandra roja es de un tinte dorado, mientras que el iris de la salamandra de lodo es marrón. [2] El iris de tinte dorado de la salamandra roja también se distingue por su barra horizontal que atraviesa el iris. [9] Las salamandras de lodo suelen tener un hocico más romo que la salamandra roja. [6] Además, las salamandras de lodo suelen tener una coloración dorsal y ventral más contrastante que las salamandras rojas que son más uniformes en color. [6]
En Plethodontidae (salamandras sin pulmones), muchos miembros respiran a través de su piel y el revestimiento de sus bocas. La falta de pulmones en esta familia puede haber evolucionado debido a una adaptación para la vida en arroyos, y los miembros de la familia Plethodontidae probablemente desarrollaron otros métodos de respiración además de los pulmones (es decir, branquias) debido a la mayor supervivencia de las salamandras larvarias en entornos de arroyos de rápido movimiento del sur de los Apalaches . [10] [11] Los pulmones en general ayudan a los animales acuáticos a mantener la posición en la columna de agua, pero las larvas de los miembros de Plethodontidae son criaturas bentónicas, por lo tanto, la adaptación de la falta de pulmones sería beneficiosa para ellos ya que la flotabilidad pondría en peligro su supervivencia. [11] La salamandra roja se clasifica además como un miembro del género Pseudotriton . Los miembros de este género incluyen solo la salamandra roja y la salamandra de barro.
Las cuatro subespecies de P. ruber se encuentran en todo el este de los Estados Unidos, ocupando arroyos a través de áreas abiertas como campos y prados y bosques caducifolios o mixtos de madera dura, especialmente cerca de arroyos, filtraciones y entornos húmedos. [12] Las salamandras rojas también se encuentran en bosques caducifolios o mixtos de madera dura, especialmente cerca de arroyos, filtraciones y entornos húmedos. Cada subespecie es similar en apariencia con ligeras diferencias en tamaño y coloración, pero se encuentran en diferentes hábitats. La salamandra roja del norte, P. r. ruber , se caracteriza por ser roja o naranja rojiza con numerosas manchas negras en la espalda. Esta subespecie es la más común y se puede encontrar desde el sur de Nueva York y Ohio hasta el noreste de Alabama , así como en la península superior de Michigan . [6] Similar en apariencia a la salamandra roja del norte es la salamandra roja Blue Ridge, P. r. nitidus . Esta especie se diferencia en que es ligeramente más pequeña y carece de coloración negra en la punta de la cola y el mentón. [6] La salamandra roja de Blue Ridge se encuentra en elevaciones de más de 5000 pies (1500 m) en la parte sur de las montañas Blue Ridge de Virginia . [6] La salamandra roja de mentón negro, P. r. schencki , se diferencia en apariencia por tener una fuerte coloración negra debajo de su mentón, así como manchas hasta la punta de la cola. [6] También se puede encontrar en elevaciones de más de 5000 pies (1500 m) en las montañas Blue Ridge. [6] La salamandra roja del sur ( P. r. vioscai ) a menudo es de color púrpura a salmón y normalmente tiene manchas blancas en la cabeza. Esta subespecie se encuentra desde el sur de Carolina del Sur hasta el sureste de Luisiana y el suroeste de Kentucky . Todas las subespecies de P. ruber ocupan ambientes húmedos como debajo del musgo y las piedras cerca de fuentes de agua clara como arroyos o manantiales. [6] Las salamandras rojas normalmente no se encuentran cerca de grandes arroyos, sino cerca de fuentes de agua más pequeñas. [13]
Algunos aspectos ecológicos acuáticos y terrestres importantes de esta salamandra incluyen su dieta, depredadores y preferencias de microhábitat. Las larvas se alimentan principalmente de invertebrados como larvas de insectos y gusanos. [14] Se ha demostrado que la dieta de las larvas consiste específicamente en quironómidos (36,52 % de las presas) y esféricos (15,17 %), así como presas terrestres (7,87 %) y otras salamandras. [15] Las tasas de crecimiento de las larvas difieren según la temperatura del agua y tienden a ser más altas en los meses más cálidos cuando la temperatura del agua es más alta. [13] [16] La salamandra roja generalmente pone huevos en otoño y la temporada de eclosión tiene lugar a fines del otoño y el invierno. [16] El período larvario varía entre 27 y 31 meses y luego la metamorfosis tiene lugar en la primavera y principios del verano del tercer año. [16] Las larvas pasan por la metamorfosis después de algunas semanas o meses, dependiendo de las condiciones ambientales. [17] Las larvas de salamandras rojas son generalistas y comen todo lo que tienen disponible. [18] Las tasas suelen aumentar cuando la temperatura del agua es baja y los individuos más grandes se alimentan más que los más pequeños. [18] Aunque las tasas de alimentación parecen aumentar con el aumento del tamaño, las tasas de mortalidad, sin embargo, parecen ser independientes del tamaño o la edad y se estima que la supervivencia es de alrededor del 50% por año. [16] El período larval más largo asegura que la transformación ocurra cuando las salamandras son mucho más grandes que otras especies de salamandras y típicamente tienen un período juvenil corto, madurando rápidamente. [13] La duración y el tamaño de las larvas en la metamorfosis disminuyen con el aumento de la altitud. [19] Los machos maduran a unos 53–63 mm (2,1–2,5 pulgadas), típicamente a los cuatro años de edad, y las hembras maduran a unos 55–68 mm (2,2–2,7 pulgadas), típicamente a los cinco años de edad. [13]
Las salamandras rojas generalmente viven en manantiales o arroyos durante el invierno y luego se dispersan hacia y desde estos sitios en el otoño y la primavera. [20] Debido a su naturaleza semiacuática, la salamandra roja permanece en ambientes terrestres hasta principios de la primavera y luego se dispersa a sitios más acuáticos. [13] Los adultos a menudo viven en madrigueras a lo largo de arroyos y en otros ambientes húmedos, como debajo de troncos y rocas a lo largo del suelo del bosque. [14] Las salamandras rojas adultas, al igual que sus larvas, son generalistas y tienden a alimentarse de invertebrados (como lombrices de tierra, babosas, caracoles, arañas, escarabajos buceadores y otros insectos), [21] así como pequeños anfibios, [14] incluida la salamandra de espalda roja . [21] Sus depredadores incluyen aves y pequeños carnívoros como zorrillos y mapaches. [13] Dado que la salamandra roja es una especie de salamandra de gran tamaño, su presencia o ausencia puede afectar en gran medida el ecosistema en el que vive, y comprender su ecología es importante para entender su papel en las estructuras comunitarias.
P. ruber tiene una amplia distribución en su temporada de reproducción, que solo está limitada por temperaturas extremadamente frías. [13] Se sabe que los adultos migran desde arroyos y cuerpos de agua a hábitats terrestres durante estaciones específicas cada año. Luego regresarán a arroyos acuáticos a fines del verano y principios del otoño para comenzar a reproducirse. [22] Sin embargo, por lo general, las salamandras rojas adultas se aparean anualmente y participan en actividades de cortejo primitivas. [20] [23] El cortejo entre dos salamandras rojas implica:
"Un macho se acerca a una hembra, frotando su hocico contra el hocico, las mejillas y el mentón de ella. Luego, el macho mueve la cabeza y el cuerpo bajo el mentón de ella y comienza a ondulaciones con la cola. Luego, la hembra se sienta a horcajadas sobre la cola del macho y la pareja realiza una "caminata" a horcajadas hasta que el macho deposita el esperma en el sustrato. La "caminata a horcajadas" dura aproximadamente dos minutos y, una vez depositado el esperma, la hembra recoge el casquete espermático mientras se mueve sobre él y luego se separan". [23]
Las hembras son capaces de almacenar esperma a largo plazo y pueden no poner huevos durante meses después del apareamiento. [13] Las hembras suelen poner huevos en otoño o principios de invierno en las cabeceras de los arroyos y tienen nidos muy bien escondidos. [14] Los huevos suelen colocarse en grupos y se adhieren a plantas sumergidas u otros objetos. [24]
Basándose en la presencia de cicatrices y mandíbulas hipertrofiadas en los machos maduros, se sugiere que los machos de P. ruber podrían estar involucrados en el comportamiento de protección de la pareja. [25] Los machos ocasionalmente cortejan a otros machos como un medio de competencia de esperma para lograr que el otro macho deposite espermatóforos, lo que les da una mejor oportunidad de apareamiento exitoso sobre sus competidores. [23]
Otros aspectos conductuales importantes de P. ruber incluyen sus mecanismos defensivos. Cuando se sienten amenazadas, las salamandras rojas adoptan una postura defensiva en la que enroscan el cuerpo, elevando y extendiendo el trasero y colocando la cabeza debajo de la cola, que está elevada y ondulada de lado a lado. [26] Se ha planteado la hipótesis de que la coloración de la salamandra roja imita la del tritón oriental ( Notophythalmus viridescens ), que emite una potente neurotoxina en la piel. [27] Este fenómeno se conoce como complejo mimético de Müller. [28] Sin embargo, esta hipótesis fue muy criticada debido a las diferencias de tamaño significativas de los organismos y las diferencias en los tiempos de alimentación de las especies (es decir, P. ruber principalmente de noche y el tritón rojo principalmente durante el día). [29] Más recientemente, se ha observado que las salamandras rojas tienen una palatabilidad reducida, por lo que se las considera parte de un sistema mimético de Müller en el que todas las especies son desagradables al paladar y se benefician de la coloración aposemática . [13] En ensayos con humanos, los sujetos no informaron ningún sabor nocivo o repulsivo de las salamandras rojas. [30] P. ruber posee pseudotritontoxina que tiene efectos adversos en ratones, incluyendo: hipertensión de las patas traseras y la espalda baja, irritabilidad, hipotermia, coma y muerte dentro de 12 a 48 horas. [31]
En general, la salamandra roja es común y está muy extendida, [1] pero a nivel local ha disminuido debido a la pérdida de hábitat y está catalogada como especie en peligro de extinción en Indiana . [32]
La salamandra roja es posiblemente uno de los pletodóntidos más primitivos, por lo que es extremadamente valiosa para comprender los vínculos con los ancestros y los procesos evolutivos que han ocurrido. [23] Mantener la diversidad de especies es una parte importante de la conservación, y para prevenir la pérdida de la diversidad de salamandras en su conjunto, es importante tener algún tipo de plan de gestión en marcha para evitar que P. ruber pase de un estado de conservación bajo a un nivel de mayor preocupación. Dado que la salamandra roja prefiere arroyos que sean relativamente puros, es importante controlar los desechos humanos y la contaminación, ya que los desechos y el limo podrían tener efectos adversos en su hábitat, lo que podría causar una amenaza para la supervivencia.
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