Allomerus decemarticulatus es una especie de hormiga amazónica que se encuentra en los trópicos de América del Sur . [1] Esta especie es más notable por el comportamiento depredador complejo y extremo de los trabajadores , que implica una simbiosis tanto con una especie de planta como con una especie de hongo . [2] Viven en los bolsillos de las hojas de una especie de planta huésped, Hirtella physophora . Estos bolsillos de las hojas son áreas dentro de la planta entre las hojas y el tallo . Cada colonia, que consta de alrededor de 1200 trabajadores, habita un solo árbol; sin embargo, las hormigas se distribuyen entre los bolsillos de las hojas, con típicamente 40 trabajadores por bolsillo. Su dieta consiste principalmente en insectos grandes que son capturados en la planta, pero también comen algunos tipos de cuerpos alimenticios producidos por la planta, así como su néctar . Pueden capturar a sus presas , que son mucho más grandes que ellas, construyendo una plataforma que actúa como una trampa para la presa desprevenida. Las hormigas se esconden en la trampa y atacan cuando cualquier insecto aterriza en ella. Esta técnica es un ejemplo de depredación por emboscada . [2]
La obrera mide unos 2 mm de largo, con un ancho y largo de cabeza de unos 0,6 mm. La reina mide aproximadamente el doble de ese tamaño, con un ancho de cabeza de 1,05 mm, un largo de cabeza de 0,98 mm y un largo total de 5,53 mm. Las obreras tienen antenas de 10 segmentos, de donde obtienen su nombre. También tienen abundante pelo, con pelos largos en la cabeza (más de 0,13 mm) y pelos más cortos en el abdomen (menos de 0,07 mm). Tienen cuerpos de color amarillo parduzco y pelo blanquecino. [1]
A. decemarticulatus es una especie neotropical que vive en los trópicos amazónicos de América del Sur. La especie vive en H. physophora , cuyo rango se limita a Brasil y la Guayana Francesa. [3] Viven y cazan en H. physophora , viviendo en bolsas de hojas y patrullando el tallo de la planta en busca de presas. [4]
La relación entre A. decemarticulatus y H. physophora es muy especializada. H. physophora es un árbol pequeño de la selva amazónica que reside en el sotobosque . [2] También es un ejemplo de mirmecófito , porque contiene antdomatia , bolsas foliares y cámaras huecas donde las hormigas anidan permanentemente. Estas bolsas foliares se producen cuando el borde de una hoja adyacente al pecíolo se curva hacia abajo. El resultado son dos esferas huecas a ambos lados del tallo de la hoja. Las hormigas viven dentro de estos domatia. Solo hay una colonia por árbol, pero esa colonia se divide en muchos domatia diferentes. También se encuentran en las bolsas foliares los nectarios extraflorales , que proporcionan a las hormigas el néctar elaborado por la planta, y también algunos cuerpos alimenticios que proporcionan a las hormigas una mayor nutrición a medida que maduran para convertirse en recolectoras y depredadoras de insectos. Este es el primer caso conocido de nectarios extraflorales observados dentro de una hormiga. [4]
Hasta ahora parece un simple parasitismo por parte de las hormigas, como si simplemente se aprovecharan de la planta para alimentarse y refugiarse. Sin embargo, la planta también se beneficia enormemente de esta relación. Con la ayuda de sus trampas y depredadores, las hormigas defienden a la planta de otros insectos y plantas parásitas. Cualquier insecto que pueda matar o comer la planta es rápidamente capturado y asesinado por las hormigas, lo que también es para su propio beneficio. [2] [3] [4]
Las estructuras especializadas de la planta revelan una coevolución y simbiosis muy interesante entre estas dos especies. Un estudio reciente realizado por Céline Leroy et al. (2008) reveló muchas características que la planta ha adaptado para soportar a las hormigas. En primer lugar, los domatios se encuentran junto a los tallos que las hormigas utilizan para cazar. En segundo lugar, contienen nectarios extraflorales y cuerpos alimenticios para alimentar a las hormigas si no tienen otras fuentes de alimento. En tercer lugar, se encuentran menos cloroplastos en el interior de los domatios, lo que significa que tienen una menor capacidad fotosintética . En cuarto lugar, se encontraron estomas en el interior de los domatios, aunque en menor densidad, posiblemente para capturar el dióxido de carbono de la respiración de las hormigas que tiene lugar en su interior. Por último, se encontró un mayor depósito de celulosa en los domatios, lo que daría lugar a una pared celular más gruesa y una superficie más rígida para soportar el peso de las hormigas. Estos hallazgos muestran que las áreas destinadas a convertirse en domatios son heredadas y resultado de la coevolución; Fueron producidos únicamente para sustentar a esta especie específica de hormiga. [4]
Existen muchas especies diferentes de hongos que crecen junto a los domacios donde viven las hormigas. De hecho, cuando la reina fundadora comienza a poner huevos en los domacios de una nueva H. physophora , las hifas de múltiples especies diferentes de hongos cubrirán por completo la entrada a los domacios. Cuando las hormigas obreras maduran, en realidad tienen que cavar su camino a través de la cubierta fúngica para llegar al exterior de la planta. Sin embargo, casi aún más notable, de todas estas especies de hongos, A. decemarticulatus solo cultivará una especie específica. Este hongo es un moho hollín que, según un estudio de Mario X. Ruiz-Gonzalez et al. (2010), se caracteriza por haplotipos estrechamente relacionados (marcadores genéticos) en el orden Chaetothyriales . Las hormigas usan este moho para construir sus trampas. [5]
Otra observación notable es que, a diferencia de los mutualismos típicos entre hormigas y hongos, estas hormigas no reciben ningún tipo de nutrición de los hongos, sino que manipulan estrictamente la fisiología de estos últimos para construir un mortero para una trampa que pueda atrapar presas mucho más grandes. [5]
Fabricar esta trampa es un acto increíble en sí mismo. Las obreras construyen las trampas en los tallos de la planta, básicamente haciendo una plataforma elevada y hueca en una sección del tallo. La estructura en sí parece simplemente una parte de la planta, como si hubiera crecido ligeramente en anchura. Las hormigas también hacen pequeños agujeros en esta plataforma que son ligeramente más anchos que sus propios cuerpos. Las obreras individuales se esconden en estos agujeros debajo de la superficie, invisibles para sus presas desde el exterior. Colocan sus cabezas hacia afuera de la planta con las mandíbulas abiertas, esperando a la presa. [2] [3]
La producción real de la trampa se produce primero cortando pelos de la planta ( tricomas ) de un estrecho tramo vertical del tallo fuera de los domatios. Luego, las hormigas ordenarán estos pelos para delinear la estructura de la trampa y regurgitarán el moho que actúa como una pasta y mantiene unidos los tricomas. Utilizan su relación con los hongos para recolectar este moho, recolectando el micelio del hongo que crece en la planta. Este moho continuará creciendo entre los tricomas y alrededor de los agujeros para rellenar y reforzar la estructura. [2] [5]
Normalmente, hay sólo una pequeña cantidad de hormigas en cualquier área dada en el tallo de la planta. Hay alrededor de 40 obreras por hoja, pero generalmente sólo unas pocas patrullarán afuera. Una vez que un insecto aterriza en la planta, la hormiga más cercana emergerá inmediatamente y agarrará una pata , antena , ala o algún otro apéndice de la presa. Esta hormiga tirará de la presa, que intentará escapar tirando en la dirección opuesta. Sin embargo, la hormiga rara vez soltará su agarre. La hormiga inmoviliza a la presa y, utilizando una hazaña extrema de fuerza, sujetará a la presa mucho más grande contra la planta a medida que llegan más hormigas de esa área. Esta capacidad de sujetar a la presa es extremadamente importante porque las hormigas se mueven y se congregan con bastante lentitud. [2]
Después de que la primera hormiga ha inmovilizado a la presa, libera feromonas para llamar a otras hormigas a la zona. Las primeras hormigas que llegan agarrarán cada una una pata diferente y tirarán en direcciones opuestas, "desplegando" a la presa. [2] Entre seis y dieciséis hormigas participarán en este "desplegando" a la presa. Mientras la presa yace inmóvil e indefensa, las hormigas obreras se congregarán y ayudarán a sujetarla, si es necesario, o comenzarán a picarla y morderla. Para hacer esto, utilizan un veneno que producen para paralizar y matar a la presa. Después, el grupo de obreras llevará el cuerpo de regreso a la colonia, donde lo desmembrarán y lo cortarán en pequeños pedazos para que el grupo los coma. [2]
Este comportamiento depredador es un gran ejemplo de colaboración entre la depredación solitaria y la cooperativa. La primera hormiga actuará inicialmente sola en su depredación, pero después otras hormigas vendrán y se unirán a la caza, y otras viajarán de nuevo a los domatios para reclutar aún más hormigas para ayudar a sujetar y finalmente desmembrar a la presa. Esto también demuestra cuánto más eficaz puede ser un grupo de individuos que un individuo trabajando por su cuenta. Una sola hormiga nunca sería capaz de matar a una presa tan grande; solo pueden hacerlo incorporando la comunicación y la cooperación. [2]
Este comportamiento depredador es muy eficaz contra las presas relativamente grandes que consumen las hormigas. Dejean y otros investigadores (2001) probaron los límites de su eficacia al exponer a las hormigas a termitas y saltamontes , que son aproximadamente 40 y 142,2 veces el tamaño de las hormigas obreras, respectivamente. Por lo tanto, una sola obrera de Allomerus decemarticulatus que sujete a un saltamontes equivale aproximadamente a una persona de 175 libras que sujeta un objeto de 25.000 libras que lucha por escapar. Cuando las termitas fueron expuestas, cada una fue capturada por las hormigas; ninguna se escapó. Sin embargo, con los saltamontes, todos fueron atrapados por al menos una pata, pero de los 20 introducidos, cinco fueron capturados por completo, 12 escaparon pero perdieron la pata que estaba sujeta por la obrera, y siete saltaron. [2]
Cualquier presa que tenga la capacidad de saltar o volar siempre será más eficaz para escapar que los insectos que no vuelan, como las termitas. Sin embargo, muchas veces las que logran escapar pierden una pata u otro apéndice en el proceso, como el 60% de los saltamontes en este experimento. Debido a que la presa es mucho más grande que las hormigas, incluso el hecho de obtener este único apéndice como fuente de alimento es una victoria. Por ejemplo, una pata trasera de un saltamontes sigue siendo aproximadamente 12,4 veces el tamaño de una sola hormiga y es un gran recurso en sí mismo. [2]
Si las múltiples relaciones de A. decemarticulatus no fueran lo suficientemente complejas, también interactúan comúnmente con una chinche asesina, Zelus annulosus , que a menudo reside en las plantas de H. physophora . Sin embargo, estas chinches han adaptado características fisiológicas y de comportamiento que les permiten evitar la depredación de A. decemarticulatus , al tiempo que mantienen una relación mutualista con la planta. [6]
Al igual que las hormigas, Z. annulosus vive normalmente en individuos jóvenes de H. physophora , donde las hembras ponen huevos en el tallo. A medida que comienzan a desarrollarse, los insectos jóvenes vivirán entre los tricomas del tallo y cazarán en las hojas de la planta. La relación entre la chinche asesina y la planta actúa independientemente de la que existe entre las hormigas y la planta. Sin embargo, una diferencia entre las dos relaciones es que las chinches asesinas no toman ninguna fuente de alimento de la planta como lo hacen las hormigas. [6]
Z. annulosus se ha adaptado básicamente a vivir y cazar alrededor de A. decemarticulatus . La especie de chinche asesina usa esta planta en particular para criar a sus ninfas porque los tricomas de la planta disuaden a las especies de hormigas más grandes que pueden matar a los insectos jóvenes en desarrollo. Además, los insectos secretan una sustancia pegajosa que les permite caminar sobre estos tricomas, evitando así las trampas de A. decemarticulatus . Entonces, en la relación entre Z. annulosus y H. physophora , el insecto recibe refugio de posibles hormigas depredadoras grandes, y la planta recibió una segunda línea de defensa contra los herbívoros. La chinche asesina también cohabita la planta pacíficamente con las hormigas. Cazan en áreas similares en la planta, pero se sospecha que las chinches asesinas evitan activamente a cualquiera de las hormigas porque son mucho más rápidas que las hormigas. [6]
Con sólo observar el tallo de un individuo de H. physophora , vemos las complejas interacciones entre cuatro especies diferentes: una hormiga, una planta, un hongo y una chinche asesina, así como todas las presas que aterrizan en la planta. La planta da un poco de sus propios recursos a los depredadores, pero obtiene dos formas de defensa contra los herbívoros y las plantas parásitas. Para la planta, esta defensa vale mucho más que la pérdida de algo de alimento. La planta ha maximizado su propia aptitud al establecer dos relaciones separadas e independientes que no son muy costosas pero sí muy gratificantes. Los insectos también se benefician, dado un hábitat seguro y un suministro constante de alimento de otros insectos que aterrizan sobre la presa. Desde la perspectiva de A. decemarticulatus , no dan activamente ninguno de sus propios recursos a la planta ni a la chinche asesina. Simplemente viven entre ellos, usan sus recursos y cazan.
En lo que respecta al comportamiento depredador de A. decemarticulatus , se han observado comportamientos similares en otras especies de hormigas, como simbiosis con plantas (como en Pseudomyrmex ferruginea ), [7] cultivando un hongo (como en las hormigas cortadoras de hojas ), [8] y acercándose sigilosamente y emboscar a presas más grandes (como en Azteca andreae , otra especie estudiada por Dejean). [9] Sin embargo, lo más notable es que Allomerus decemarticulatus parece incorporar cada uno de estos comportamientos avanzados para crear un poderoso aparato para engañar a presas impresionantemente grandes.
