Una mosca grulla es cualquier miembro de la superfamilia de dípteros Tipulidea , que contiene las familias vivas Cylindrotomidae , Limoniidae , Pediciidae y Tipulidae , así como varias familias extintas. Las "moscas grulla de invierno", miembros de la familia Trichoceridae , son lo suficientemente diferentes de las típicas moscas grulla de Tipuloidea como para ser excluidas de la superfamilia Tipuloidea, y se ubican como su grupo hermano dentro de Tipulomorpha .
La clasificación de las moscas grulla ha sido variada en el pasado, y algunas o todas estas familias se tratan como subfamilias, [1] pero actualmente se acepta la siguiente clasificación. [2] [3] [4] [5] [6] (Los recuentos de especies son aproximados y varían con el tiempo). [4]
En el lenguaje coloquial, las moscas grulla se conocen como halcones mosquitos o " comedores de pinchos ", aunque en realidad no se alimentan de mosquitos adultos ni de otros insectos. [7] [8] A veces también se les llama " papá patas largas ", un nombre que también se usa para los arácnidos de la familia Pholcidae y el orden Opiliones . Las larvas de las moscas grulla se conocen comúnmente como chaquetas de cuero. [7]
Las moscas grulla aparecieron por primera vez durante el Triásico Medio , hace unos 245 millones de años, lo que las convierte en uno de los grupos de moscas más antiguos conocidos, [9] y se encuentran en todo el mundo , aunque las especies individuales suelen tener áreas de distribución limitadas. Son más diversos en los trópicos , pero también son comunes en latitudes septentrionales y elevaciones altas. [10]
Se han descrito más de 15.500 especies y más de 500 géneros de moscas grulla, la mayoría por Charles Paul Alexander , quien publicó descripciones de 10.890 nuevas especies y subespecies, y 256 nuevos géneros y subgéneros durante un período de 71 años, de 1910 a 1981. [4] [11]
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Una mosca grulla adulta, que se asemeja a un mosquito macho de gran tamaño , normalmente tiene un cuerpo delgado y patas largas, parecidas a zancos , que son de hoja caduca y se desprenden fácilmente del cuerpo. [12] [2] Al igual que otros insectos, sus alas están marcadas con patrones de interferencia que varían entre especies, por lo que son útiles para la identificación de especies. [13] Ocurren en ambientes húmedos y templados, como la vegetación cerca de lagos y arroyos. [2] Generalmente no se alimentan, pero algunas especies consumen néctar, polen y/o agua. [14]
La envergadura de las alas es generalmente de 1,0 a 6,5 cm ( 1 ⁄ 2 a 2+1 ⁄ 2 pulgadas), aunque algunas especies de Holorusia pueden alcanzarlos 11 cm ( 4+1 ⁄ 4 pulg.). [15] Las antenas tienen hasta 19 segmentos. [7] También se caracteriza por una sutura o surco en forma de V en la parte posterior del tórax (mesonoto) y por su venación alar. [10] La tribuna es larga y en algunas especies tan larga como la cabeza y el tórax juntos. [dieciséis]
Las larvas se encuentran en diversos hábitats, incluidos pantanos, manantiales, madera en descomposición, suelo húmedo, hojarasca, hongos, nidos de vertebrados y vegetación. Por lo general, se alimentan de materia vegetal en descomposición y de microbios asociados con ella, pero algunas especies se alimentan de plantas vivas, hongos u otros invertebrados. [12]
Tipuloidea son moscas de tamaño mediano a grande ( 7–35 mm, 1 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 2 pulgada) con patas, alas y abdomen alargados. Su color es amarillo, marrón o gris. Los ocelos están ausentes. La tribuna (un hocico) es de corta a muy corta con una punta en forma de pico llamada nasus (rara vez ausente). El segmento apical de los palpos maxilares es flageliforme ( en forma de látigo ) y mucho más largo que el segmento subapical. Las antenas tienen 13 segmentos (excepcionalmente 14-19). Estos son verticilados, aserrados o ctenidiales ( en forma de peine ). Hay una sutura distintiva en forma de V entre el prescutum mesonotal y el scutum (cerca del nivel de las bases de las alas). Las alas son monocromáticas, rayadas longitudinalmente o veteadas. En las hembras las alas son a veces rudimentarias. La vena subcostal (Sc) se une a través de Sc2 con la vena radial, Sc1 es como máximo un muñón corto. Hay cuatro, rara vez (cuando se reduce R2) tres ramas de la vena radial que se fusionan en el margen alar. La célula del ala discoide suele estar presente. El ala tiene dos venas anales. El esternito 9 de los genitales masculinos tiene, con pocas excepciones, dos pares de apéndices. A veces también hay apéndices en el esternito 8. El ovipositor femenino tiene válvulas esclerotizadas y los cercos tienen un margen inferior liso o dentado. Las válvulas a veces se modifican para formar cerdas gruesas o dientes cortos.
La larva es alargada, normalmente cilíndrica. Los dos tercios posteriores de la cápsula de la cabeza están encerrados o retraídos dentro del segmento protorácico. La larva es metapnéustica (con un solo par de espiráculos , estos en el segmento anal del abdomen), pero a menudo con espiráculos laterales vestigiales (rara vez apnéusticos). La cápsula de la cabeza está esclerotizada en dirección anterior y con una incisión profunda en dirección ventral y, a menudo, dorsolateral. Las mandíbulas están opuestas y se mueven en el plano horizontal u oblicuo. Los segmentos abdominales tienen ronchas rastreras transversales. Los segmentos terminales del abdomen son glabros , a menudo parcialmente esclerotizados y con espiráculos posteriores. El disco espiracular suele estar rodeado por proyecciones en forma de lóbulos y papilas o lóbulos anales.
La hembra adulta generalmente contiene huevos maduros cuando emerge de su pupa y, a menudo, se aparea inmediatamente si hay un macho disponible. Los machos también buscan hembras caminando o volando. La cópula dura desde unos minutos hasta horas y puede realizarse en vuelo. Los adultos tienen una esperanza de vida de 10 a 15 días. [17] La hembra oviposita inmediatamente , generalmente en suelo húmedo o esteras de algas . Algunos ponen huevos en la superficie de un cuerpo de agua o en suelos secos, y otros, según se informa, simplemente los dejan caer en vuelo. La mayoría de los huevos de la mosca grulla son de color negro. A menudo tienen un filamento que puede ayudar a anclar el huevo en ambientes húmedos o acuáticos. [11]
Se han observado larvas de mosca grulla (chaquetas de cuero) en muchos tipos de hábitats en tierra firme y en agua, [11] incluidos agua marina , salobre y dulce . [16] Tienen forma cilíndrica, pero se estrechan hacia el extremo frontal y la cápsula de la cabeza a menudo se retrae hacia el tórax. El abdomen puede ser liso, revestido de pelos o salpicado de proyecciones o puntos parecidos a ronchas. Pueden aparecer proyecciones alrededor de los espiráculos. [16] Las larvas pueden comer algas, microflora y materia vegetal viva o en descomposición, incluida la madera. Algunos son depredadores. [10] [11]
Los hábitats de las larvas incluyen todo tipo de ambientes semiacuáticos de agua dulce. Algunos Tipuloidea, incluida Dolichopeza , se encuentran en cojines húmedos o mojados de musgos o hepáticas. Las especies de Ctenophora se encuentran en madera en descomposición o troncos empapados. Las larvas de Nephrotoma y Tipula se encuentran en suelos secos de pastizales, céspedes y estepas. Las larvas de Tipuloidea también se encuentran en tierra y barro ricos en materia orgánica, en zonas húmedas de los bosques donde el humus está saturado, en hojarasca o barro, materiales vegetales en descomposición o frutos en diversos estados de putrefacción.
Las larvas pueden ser importantes en el ecosistema del suelo porque procesan materia orgánica y aumentan la actividad microbiana. [11] Las larvas y los adultos también son presas valiosas para muchos animales, incluidos insectos, arañas , peces , anfibios , aves y mamíferos . [dieciséis]
Las moscas grulla adultas pueden ser utilizadas para el transporte por especies acuáticas de la familia de ácaros Ascidae . Esto se conoce como foresis . [18]
Algunos miembros del género tipulido Tipula , como la mosca grulla europea, Tipula paludosa y la mosca grulla de los pantanos T. oleracea, son plagas agrícolas en Europa. Las larvas de estas especies viven en las capas superiores del suelo donde se alimentan de las raíces , los pelos de las raíces , la corona y, a veces, las hojas de los cultivos, impidiendo su crecimiento o matando las plantas. Son plagas en una variedad de productos. Desde finales del siglo XX, T. paludosa y T. oleracea se han vuelto invasoras en los Estados Unidos. [19] [20] [21] Las larvas se han observado en muchos cultivos, incluidos vegetales, frutas, cereales, pastos, céspedes y plantas ornamentales .
En 1935, el Lord's Cricket Ground de Londres fue uno de los lugares afectados por las chaquetas de cuero. Varios miles fueron recogidos por el personal de tierra y quemados, porque causaron calvas en el campo y el campo dio un giro inusual durante gran parte de la temporada. [22]
La posición filogenética de Tipuloidea sigue siendo incierta. El punto de vista clásico de que son una rama temprana de Diptera [23] [24] —quizás (con Trichoceridae ) el grupo hermano de todos los demás Diptera— está dando paso a puntos de vista modernos de que son más derivados. [25] Esto se debe a la evidencia de estudios moleculares, que es consistente con los caracteres larvarios más derivados similares a los de los dípteros "superiores". [26] Los Pediciidae y Tipulidae son grupos hermanos (los "limónidos" son un clado parafilético ). [12] Específicamente, Limoniidae ha sido tratado recientemente por numerosos autores en el rango de familia, pero análisis filogenéticos posteriores revelaron que los grupos restantes de tipulidos hacen que el grupo sea parafilético . [12] Los Cylindrotomidae parecen ser un grupo relicto que estuvo mucho mejor representado en el Terciario . [27] Los Tipulidae probablemente evolucionaron a partir de ancestros del Jurásico Superior , los Architipulidae, y se conocen representantes de los Limoniidae del Triásico Superior .
Se han aplicado muchos otros nombres comunes a la mosca grulla. Muchos de los nombres son más o menos regionales en los EE. UU., incluidos mosquito hawk, mosquito eater, gallinipper y gollywhopper. [28] También se les conoce como "papá patas largas" en los países de habla inglesa fuera de los EE. UU., [7] que no debe confundirse con el uso estadounidense de "papá patas largas" que se refiere a arácnidos del orden Opiliones o a los familia Pholcidae . Las larvas de las moscas grulla se conocen comúnmente como chaquetas de cuero. [7]
También se les conoce como Jenny piernas largas en Escocia. [29] En Irlanda, generalmente se les llama "papá piernas largas" en inglés, mientras que en irlandés se les conoce comúnmente como Pilib an Gheataire , que significa Flaco Felipe. [29] [30]
Existe una leyenda urbana duradera que dice que las moscas grulla son los insectos más venenosos del mundo, pero no tienen la capacidad de administrar el veneno; esto no es verdad. [31] El mito probablemente surgió debido a que se confundieron con la araña del sótano, ya que también se les llama informalmente "papá patas largas", y aunque el arácnido posee veneno , no es especialmente potente. [32]
A pesar de la creencia generalizada de que las moscas grulla adultas (o "halcones de mosquitos") se alimentan de las poblaciones de mosquitos, la mosca grulla adulta es anatómicamente incapaz de matar o consumir otros insectos. [33] Aunque los adultos de algunas especies pueden alimentarse de néctar, los adultos de muchas especies tienen una esperanza de vida tan corta que no comen nada. [34]
