- Imagen ampliada con microscopio del aguijón de una avispa reina
- Micrografía electrónica del detalle de la superficie de la antena, V. vulgaris
- La reina regresa al nido
- Rostro
- Masculino
La Vespula vulgaris , conocida como avispa común , es una especie que se encuentra en regiones que incluyen el Reino Unido, Irlanda, Alemania, India, China, Nueva Zelanda [1] y Australia. A veces se la conoce en inglés como avispa europea , pero se utiliza el mismo nombre para la especie Vespula germanica o avispa alemana. En 2010, se descubrió que las aparentes avispas Vespula vulgaris en América del Norte eran una especie diferente, Vespula alascensis . [2]
La Vespula vulgaris es una véspida eusocial que construye su nido de papel de color canela en una estructura capaz de soportarlo. Una reina fundadora busca un árbol hueco, una cavidad en la pared, una grieta en la roca o incluso un agujero hecho por otros animales para construir un nido. Las extraordinarias habilidades de adaptación de V. vulgaris le permiten vivir en una amplia gama de hábitats, desde áreas muy húmedas hasta entornos artificiales como jardines y estructuras humanas. Esta especie, junto con otras especies de avispas como V. germanica , ha impactado los ecosistemas, especialmente los de Nueva Zelanda y Australia, donde fueron importadas por los humanos, y con frecuencia causan daños a los cultivos de frutas y ponen en peligro a los humanos. [3]
El nombre Vespula vulgaris proviene del origen de la palabra vulgaris , que significa "común" en latín , por lo que se le da el nombre de "avispa común". Esta especie tiene muchos sinónimos como "avispa común", "avispa europea", Paravespula vulgaris o "avispa amarilla común". [4] Sin embargo, un estudio de 2010 reveló que Vespula vulgaris y la avispa amarilla común americana son en realidad dos especies diferentes, la última ahora conocida como Vespula alascensis . [2] Está estrechamente relacionada con otra especie de avispa, Vespula austriaca , y se considera un taxón hermano . [5]
En 2009, la especie Vespula rufosignata Eck, 1998 fue sinonimizada con Vespula vulgaris . [6]
En algunas regiones inglesas (Dorset, Lincolnshire y otras partes de las Midlands inglesas), a las avispas comunes se las llama coloquialmente "jaspes"; no está claro si esto proviene del latín vespa o del abdomen parecido al mineral rayado jaspe . [7]
Las obreras adultas de V. vulgaris miden alrededor de 12-17 mm (0,5-0,7 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta del abdomen, [8] y pesan 84,1 ± 19,0 mg, [9] mientras que la reina mide alrededor de 20 mm (0,8 pulgadas) de largo. Tiene colores aposemáticos de negro y amarillo; bandas pronotales amarillas que son casi paralelas entre sí y puntos y anillos negros en su abdomen. Las reinas y obreras parecen muy similares a Vespula germanica , excepto cuando se ven de frente, ya que la cara de V. vulgaris carece de los tres puntos negros de V. germanica . En cambio, cada una tiene solo una marca negra en su clípeo , que generalmente tiene forma de ancla o daga. Esto se aplica solo a reinas y obreras. Además, la identificación de esta especie puede ser difícil porque la marca negra en su clípeo a veces puede aparecer rota, lo que la hace parecer nuevamente similar a V. germanica . [7] Es prudente utilizar múltiples características de identificación y, en caso de duda, consultar a expertos.
Aún más difíciles de distinguir entre especies son los machos. Casi indetectables a simple vista, la única identificación segura de los machos de V. vulgaris es buscar las formas distintivas de la punta del edeago y los procesos laterales de sus genitales . [3]
V. vulgaris es una especie paleártica . [2] Se ha descubierto en una amplia gama de países, incluidos el Reino Unido, Alemania, India y China. Es invasora en Nueva Zelanda y Australia, y América del Sur. [7] Hasta 2010, se pensaba que también se encontraba en América del Norte, pero los datos moleculares y morfológicos mostraron que los especímenes identificados como V. vulgaris allí eran Vespula alascensis , que anteriormente se había considerado un sinónimo taxonómico, pero ahora se considera una especie separada. [2]
V. vulgaris tiene una gran capacidad de adaptación a los ambientes. Florece en la mayoría de los tipos de hábitats, incluidas praderas, pastizales, bosques naturales y plantados, matorrales e incluso en zonas urbanas como jardines, huertos y edificios. Sin embargo, requiere que la temperatura sea moderadamente cálida, ya que su actividad de forrajeo depende de la temperatura (por encima de los 2 °C [36 °F]). [4]
En las zonas templadas del hemisferio norte , el ciclo de colonias de V. vulgaris se divide en cinco etapas diferenciables, cada una de las cuales dura períodos similares, de unos 30 a 35 días. La colonia comienza en abril, cuando la reina comienza a construir el nido, y degenera alrededor de octubre, cuando la temperatura desciende y la reina muere. El tamaño de la colonia varía entre 3000 larvas y un máximo de 8000, y la reina produce entre 200 y 300 huevos al día durante 24 días. [10]
El período de incubación general es de cinco días, pero ocasionalmente puede ser de siete, debido al canibalismo , la carroña o el reemplazo. El período larvario puede depender de la condición trófica dentro y fuera del nido. Si hay abundantes recursos de alimento que se traen al nido, el período larvario es corto, pero si el recurso es corto, el período puede alargarse. El primer adulto emerge después de unos 23 días de la eclosión y la cría de reina-pupa se completa en aproximadamente un mes (30 días). [10]
Las primeras crías de obreras son todas de tamaño normal, pero la siguiente generación de ellas es generalmente más pequeña, debido a una disminución en la actividad de búsqueda de alimento de la reina después de producir la primera tanda de larvas. A medida que la búsqueda de alimento de la reina disminuye, el segundo grupo de obreras no obtiene tanto alimento, a menudo muere de hambre y, por lo tanto, pasa más tiempo en la etapa larvaria. [10]
Tras salir de la hibernación en primavera, la reina busca flores o arbustos y empieza a buscar lugares para anidar. Vuela a baja altura, buscando cualquier objeto redondo y oscuro o depresión. Si se trata de un agujero, vuela hacia él para inspeccionar los detalles y comprobar si es adecuado; si no, pasa al siguiente agujero. Todavía está por descubrir qué constituye un nido "perfecto", pero se especula principalmente que el estado fisiológico de la reina es el principal factor decisivo para el momento y el lugar de anidación. Cuando encuentra un sitio adecuado para anidar, realiza movimientos de alas similares a una danza que le permiten localizar el sitio incluso después de haber abandonado el área. [11]
Una vez que ha fijado la posición del nido, comienza a construirlo. Repite el procedimiento de traer pulpa, adherirla al nido para formar un huso y volar de regreso para traer más pulpa. Durante este proceso, la reina se aferra al nido con sus dos pares de patas posteriores y adhiere la pulpa usando sus patas anteriores y piezas bucales. [10] Construye de 20 a 30 celdas antes de la puesta inicial de huevos, formando un peciolo y produciendo una sola celda en el extremo del mismo. Luego se agregan seis celdas más alrededor de esta para producir la forma hexagonal característica de las celdas del nido. Se pone un huevo en cada celda y, a medida que eclosiona, cada larva se mantiene en la celda vertical presionando su cuerpo contra los lados. [8]
Cuando el nido está terminado, la reina es reemplazada por las obreras como fuerza de búsqueda de alimento y ahora se ocupa únicamente de la lactancia y la producción de huevos. Sus ovarios se desarrollan, su abdomen se hincha con huevos y pierde la capacidad de volar. [10]
Una vez completada la fase de fundación, la colonia se enfrenta a un cambio en el que las obreras comienzan a construir celdas reales. Una vez que las obreras comienzan a construir en las celdas reales, no se construyen más celdas de obreras, pero se conservan las que aún tienen crías creciendo en ellas. La mayor parte del recurso alimenticio traído por las obreras se destina a alimentar a las larvas de la reina, conocidas como ginetas , y la falta de alimentación para otras larvas provoca la prolongación de sus períodos larvarios. [11] Para garantizar que solo los huevos de la reina se críen hasta la edad adulta, las obreras hembras eliminan los huevos puestos por las obreras en un proceso conocido como vigilancia de las obreras . [12]
Cuando la reina ha completado su trabajo de producir larvas de reinas hijas, muere, dejando una cosecha de reinas vírgenes que abandonarán el nido, se aparearán, hibernarán y se reproducirán en la primavera siguiente. Después de la muerte de la reina, la coordinación de la colonia se rompe y las obreras comienzan a poner huevos. La tasa y la cantidad de forrajeo disminuyen drásticamente después de la muerte de la reina, por lo que no es capaz de mantener a todas las obreras y su cría. Es entonces cuando se produce el canibalismo entre las obreras y, además, las obreras arrancan sus celdas y las sacan del nido, bajando la temperatura de todo el nido. Una vez que se llega a esta etapa, las obreras restantes mueren de frío o de hambre. [13]
Un nido de V. vulgaris está hecho de fibras de madera masticadas mezcladas con saliva de obrera. Generalmente está hecho de papel quebradizo de color tostado. Tiene celdas abiertas y una columna cilíndrica conocida como pecíolo que une el nido al sustrato. Las avispas producen una sustancia química que repele a las hormigas y la secretan alrededor de la base del pecíolo, para evitar la depredación de las hormigas. [14]
Se observan muchas variaciones en las características de los nidos dentro de la especie. Los nidos aéreos y los nidos que están muy cerca de la superficie del suelo tienen envolturas mucho más gruesas que los que están bajo tierra. Las avispas construyen envolturas gruesas para evitar que el calor se escape. Además, los nidos más pequeños tienen envolturas más gruesas que los nidos más grandes. Esto se debe principalmente al hecho de que la cantidad de calor producido es proporcional al volumen del nido. Cuanto más grande sea un nido, mejor conservará el calor del nido. La temperatura óptima del nido es de alrededor de 32 °C (90 °F). Sin embargo, cuando la temperatura sube por encima de la temperatura óptima (durante los días calurosos), las obreras usan sus alas como ventiladores para enfriar el nido. [15]
Las avispas V. vulgaris reconocen sus nidos al dejar rastros de feromonas desde la entrada hasta el lugar donde se alimentan. Esas "huellas" no son específicas de la colonia, sino de la especie. Aunque muchos otros insectos, como las hormigas, también producen este tipo de rastros de feromonas, la Vespula vulgaris genera feromonas ya sea a través de glándulas abdominales especiales [16] o desde el intestino. [17]
Aunque las dos especies Vespula vulgaris y Vespula germanica tienen características biológicas extremadamente similares, las características de sus nidos son distintivas. [18] Los nidos de Vespula germanica generalmente sobreviven al invierno, mientras que los de Vespula vulgaris no. Esta diferencia se debe principalmente a la variación en las presas. Las fuentes de alimento de Vespula vulgaris se ven muy afectadas por la temperatura, mientras que las de Vespula germanica no, lo que les proporciona una mayor probabilidad de supervivencia incluso durante el invierno. [18] Debido a que muchas Vespula germanica pueden hibernar y la mayoría de las Vespula vulgaris no, a excepción de la reina, esto afecta el tamaño del nido de las dos especies. Vespula germanica generalmente tiene un tamaño de nido ligeramente mayor (3500–9000 larvas en un ciclo de colonia) que Vespula vulgaris (3000–8000 larvas en un ciclo de colonia). [19]
Cuando la reina ha encontrado el sitio apropiado para anidar, se orienta de manera similar a las obreras y sale volando del agujero. Vuela hacia adelante y hacia atrás frente al nido con un vuelo lento y suspendido en el aire y repite este movimiento hasta que se aleja más del agujero. Cuando el arco del vuelo aumenta hasta aproximadamente 6 pies (183 cm), el camino forma una figura de un "8" de lado y cuando la reina está a unos 60 pies (18 m) de distancia del sitio del nido, entonces vuela en línea recta. Así es como la reina Vespula vulgaris marca el terreno, con respecto a los puntos de referencia alrededor del sitio de anidación. [10]
Sólo las avispas que abandonan el nido se dan cuenta de una perturbación y se defienden o luchan contra el intruso. Las que vuelven al nido no detectan ninguna perturbación e intentan entrar en él. Las obreras que detectan el peligro muestran un cierto gesto: se elevan sobre las puntas de sus tarsos , adelantan la cabeza, bajan el abdomen y hacen vibrar constantemente sus alas en frecuencias altas y batidas cortas. Este comportamiento indica a las demás obreras que vuelen a la entrada del nido y se defiendan. Sin embargo, si el nido se perturba suficientes veces, las obreras dejan de defenderlo y, en cambio, se vuelven tolerantes a tales ataques. [10] Sin embargo, cuando detectan un nivel de peligro que amenaza la vida, las obreras de Vespula vulgaris defenderán vigorosamente su nido. A diferencia de las abejas melíferas, que mueren después de picar, la Vespula vulgaris puede picar varias veces. Esto hace que su picadura sea viable para la defensa personal cuando está lejos de la colonia, y por lo tanto la avispa común es más propensa a picar. Sin embargo, por lo general no pica sin ser provocada por un movimiento repentino u otro comportamiento violento. [ cita requerida ]
Las investigaciones indican que las avispas utilizan el olor para identificar y atacar a las avispas rivales de otras colonias, y el olor del nido cambia con frecuencia. [15] Se ha observado a las avispas Vespula vulgaris compitiendo agresivamente con las abejas melíferas por la melaza secretada por el insecto escama Ultracoelostoma brittini en los bosques de hayas negras de la Isla Sur de Nueva Zelanda. [20]
Después del apareamiento, la reina pasa el invierno en un agujero u otro lugar protegido, a veces en edificios. Los nidos de avispas no se reutilizan de un año para otro, pero en casos raros se ha visto avispas volver a anidar en la huella de un nido eliminado o incluso comenzar a construir un nuevo nido dentro de un nido antiguo. En el clima templado de Nueva Zelanda y Australia, algunas de las colonias pueden sobrevivir al invierno, aunque esto es mucho más común con la avispa alemana . [14] [20]
La picadura , dolorosa aunque rara vez mortal, implica la inyección de un veneno complejo que contiene aminas ( histamina , tiramina , serotonina , catecolaminas ), péptidos y proteínas , incluidas muchas hidrolasas . El veneno alcalino es bastante diferente del veneno de abeja , que es ácido. [21]
La actividad de búsqueda de alimento de Vespula vulgaris depende de la luz y la temperatura del área circundante. Por lo general, si la temperatura del área circundante cae por debajo de los 2 °C, las avispas no procederán a buscar alimento incluso si la temperatura del propio nido es óptima. Cuando la temperatura es superior a 2 °C, la intensidad de la luz entra en juego. Si la intensidad de la luz es lo suficientemente alta, las avispas volarán a buscar alimento. Sin embargo, existe una amplia variación dentro de la especie, e incluso dentro de los individuos en cuanto a cuál sería ese umbral de intensidad de luz, es decir, cuándo sería la mejor intensidad de luz para que una avispa salga a buscar alimento. [22]
La actividad de búsqueda de alimento de Vespula vulgaris es generalmente más intensa a primera hora de la mañana. Existen tres razones conocidas para este comportamiento. La primera es satisfacer las necesidades de las larvas. Las obreras salen volando temprano por la mañana para buscar alimento, tan pronto como alcanzan la intensidad óptima de luz. Quieren alimentar a las larvas que han estado hambrientas durante la noche lo antes posible para reducir su probabilidad de morir. La segunda razón es maximizar la búsqueda de líquidos. Debido a que el rocío y el néctar son más abundantes a primera hora de la mañana y son las mejores fuentes de líquidos, las obreras salen volando temprano por la mañana antes de que la competencia se vuelva severa. La última es la necesidad de liberar productos excretores como las secreciones trofalácticas de las larvas. [10]
En general, las avispas no pueden predecir las fuertes lluvias. Continúan con sus actividades de búsqueda de alimento incluso cuando llueve, pero cesan cuando la lluvia se vuelve torrencial. Cuando las lluvias se vuelven extremadamente fuertes cerca del sitio de anidación, las obreras regresan rápidamente a sus nidos. Aquellas cuyas actividades de búsqueda de alimento se vieron interrumpidas por las fuertes lluvias se muestran reacias a buscar alimento nuevamente en el futuro, incluso cuando el clima es seco y tranquilo. Las que continúan buscando alimento lo hacen principalmente para obtener líquido. [ cita requerida ]
Se sabe que la esperanza de vida media de una avispa adulta de Vespula vulgaris es de unas dos semanas (14 días). Se encontró una correlación negativa entre la edad de las obreras de Vespula vulgaris y sus respectivas velocidades de búsqueda de alimento, y una correlación positiva entre su edad y la cantidad de tiempo que cada obrera pasaba en el nido entre cada viaje de búsqueda de alimento. La velocidad de búsqueda de alimento disminuyó a medida que las obreras envejecían y el tiempo que una obrera pasaba en el nido entre viajes de búsqueda de alimento aumentaba a medida que envejecían. De hecho, las avispas que viven más de 30 días generalmente dejan de buscar alimento y pasan todo el tiempo vigilando la entrada del nido. [10]
De manera similar a otras Vespulas , Vespula vulgaris se alimenta de presas animales como orugas para alimentar a sus larvas en desarrollo y carbohidratos , como néctar y frutas dulces, para satisfacer sus propios requerimientos energéticos. [23] Sus fuentes de alimento habituales son insectos recién muertos como himenópteros , larvas de lepidópteros y dípteros y arañas. [24] Las avispas comunes también intentarán invadir los nidos de las abejas melíferas para robar su miel. [ cita requerida ]
Aunque los tipos de presas que alimentan a Vespula vulgaris y Vespula germanica son casi los mismos, las de Vespula germanica son generalmente 2-3,5 veces más grandes y pesadas que las de Vespula vulgaris . Esto se debe principalmente a la diferencia de tamaño entre las dos especies. Debido a que las avispas recolectoras de Vespula germanica son más grandes en morfología que las de Vespula vulgaris , y ambas transportan a las presas llevándolas, sería ventajoso que la avispa fuera más grande para poder sostener presas más grandes. [23]
En la etapa inicial de la fundación de la colonia, la reina Vespula vulgaris realiza la mayor parte del trabajo, tanto de construcción como de búsqueda de alimento. Después de completar el nido, diversifica su búsqueda de alimento para incluir no solo pulpa, sino también fluidos y carne de insectos. El trabajo se divide cuando nace la primera tanda de larvas. Sin embargo, durante el comienzo mismo de la eclosión, las obreras no participan en ninguna tarea. En cambio, permanecen inmóviles con sus cabezas dentro de una celda. Las obreras realmente comienzan a buscar alimento activamente después de siete días. Buscan alimento y cuidan de las crías alimentando a las larvas, descomponiendo la carne de los insectos, dividiendo los fluidos recolectados por las recolectoras, eliminando la secreción trofaláctica de las larvas y arreglando los nidos. [10]
Se sabe que un posible factor que determina la casta social de una hembra es la posición de su nido. La ubicación de cada celda está directamente relacionada con la cantidad de alimento que puede recibir una larva, y la celda real, al estar ubicada en el fondo del nido, encuentra a las recolectoras antes que cualquier otra celda. Por lo tanto, obtiene la mayor parte del alimento y, naturalmente, produce la hembra más grande: la reina. [10]
Como se mencionó anteriormente, la ubicación de la celda puede alterar el tamaño de la larva y eventualmente determinar qué hembra de Vespula vulgaris será la reina. Sin embargo, cuando surgen varias candidatas a reinas, existe competencia entre ellas. Ciertas variaciones entre ellas clasifican la jerarquía de las reinas y, por lo tanto, seleccionan a la reina definitiva. Aunque las causas precisas de las variaciones en las reinas aún se desconocen, un posible factor es la cantidad de grasa almacenada en el cuerpo de la reina. Las reinas en desarrollo más pequeñas tienen menos grasa almacenada y, por lo tanto, tienen tasas de mortalidad relativamente más altas en invierno que las reinas más grandes. Cuanto mayor sea el tamaño y la cantidad de grasa almacenada, se considera que la reina es de "mayor calidad" y puede competir con otras reinas para encontrar una pareja adecuada. Entonces tendrá una ventaja para establecer un nido en la primavera siguiente. [13]
Para que la reina de la Vespula vulgaris pueda dominar a todas las obreras (que suelen ser más de 3000 en una colonia), posee una sustancia química especial que envía señales de dominio. Se descubrió que las obreras lamían regularmente a la reina mientras la alimentaban, y la feromona que emana del cuerpo de la reina y que se encuentra en el aire alerta a las obreras de su dominio. [10]
Junto con la avispa alemana invasora ( Vespula germanica ) y tres especies de Polistes , la avispa común se considera una especie plaga en Nueva Zelanda. Depreda insectos nativos y compite con especies endémicas por alimento, como insectos y melaza . [25] [26] [1] En algunos bosques de hayas de la Isla Sur se ha calculado que las densidades de avispas son más altas que en cualquier otro lugar del mundo, [14] y que el peso total de las avispas comunes puede superar al de todas las aves. [8] [1]
La Vespula vulgaris es depredada por el busardo abejero , que excava los nidos para obtener las larvas. El sírfido Volucella pellucens y algunos de sus parientes ponen sus huevos en un nido de avispas, y sus larvas se alimentan de las crías y los adultos muertos de las avispas. Las larvas del escarabajo ripiforido Metoecus paradoxus son un parasitoide de las larvas de V. vulgaris . [27] La mosca ladrona y las arañas son otros depredadores de esta y muchas otras especies. [13] Una especie de ácaro parásito, Varroa destructor jacobsoni , fue encontrada en larvas de esta especie en Polonia en 1988. [8]
En Nueva Zelanda, un estudio de 2010 concluyó que un depredador aún no identificado es responsable de la extinción local de Vespula (tanto vulgaris como germanica ) en muchas islas costeras entre 5 y 7 años después de la erradicación de los roedores introducidos. Los estudios que incluyeron 36 islas no han identificado al agente responsable. Sin embargo, un estudio de 2020 de 36 islas no encontró "evidencia de un vínculo entre la presencia de ratas y la abundancia de avispas en las islas", pero que las avispas se redujeron por la cobertura del dosel de los árboles por especies que no atraen a las cochinillas secretoras de melaza . [28]
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