stringtranslate.com

Lamprea marina

La lamprea marina ( Petromyzon marinus ) es una lamprea parásita nativa del hemisferio norte. A veces se la denomina "pez vampiro". En sus hábitats originales, la lamprea marina coevolucionó con sus huéspedes, y estos desarrollaron cierta resistencia a las lampreas marinas.

Es probable que se haya introducido en la región de los Grandes Lagos a través del Canal Erie en 1825 y el Canal Welland en 1919, donde ha atacado a peces nativos como la trucha de lago , el pescado blanco de lago , el cacho y el arenque de lago . Las lampreas marinas se consideran una plaga en la región de los Grandes Lagos, ya que cada individuo tiene el potencial de matar 40 libras de peces durante su período de alimentación de 12 a 18 meses.

Descripción

La lamprea marina tiene un cuerpo parecido al de una anguila , sin aletas pareadas . Su boca no tiene mandíbulas, es redonda y parecida a una ventosa, y es tan ancha o más que la cabeza; los dientes afilados están dispuestos en muchas filas circulares concéntricas alrededor de una lengua afilada y similar a una escofina. Hay siete aberturas branquiales o similares a branquias detrás del ojo. Las lampreas marinas son de color oliva o marrón amarillento en la parte dorsal y lateral del cuerpo, con algunas vetas negras, con una coloración más clara en el vientre. Durante sus siete años de vida, los adultos pueden alcanzar una longitud de hasta 120 cm (47 pulgadas) y un peso corporal de hasta 2,3 kg (5,1 libras). [4] [5]

Etimología

La etimología del nombre del género Petromyzon proviene de petro- "piedra" y myzon "chupar"; marinus en latín significa "del mar".

Distribución y hábitat

La especie se encuentra en el océano Atlántico norte y occidental a lo largo de las costas de Europa y América del Norte, en el mar Mediterráneo occidental , el mar Negro y como especie invasora en los Grandes Lagos . [1] Se han encontrado a profundidades de hasta 4000 metros y pueden tolerar temperaturas de 1 a 20 °C (34 a 68 °F). [4]

En América del Norte, son nativas de la cuenca del río Connecticut en los Estados Unidos e invasoras de los Grandes Lagos interiores y el lago Champlain en Nueva York y Vermont . [6] Las poblaciones europeas más grandes de lampreas marinas se encuentran en las áreas suroccidentales de Europa (centro-norte de Portugal, norte-noroeste de España y oeste-suroeste de Francia). [7] Estos países también sustentan las principales pesquerías de la especie. [8]

Ecología

Las lampreas marinas son anádromas ; desde sus hábitats lacustres o marinos, migran río arriba para desovar. Las hembras depositan una gran cantidad de huevos en nidos construidos por los machos en el sustrato de arroyos con corrientes moderadamente fuertes. El desove es seguido por la muerte de los adultos. Las larvas excavan en el fondo de arena y limo en aguas tranquilas río abajo de las áreas de desove y se alimentan por filtración de plancton y detritos. [1]

Después de varios años en hábitats de agua dulce, las larvas experimentan una metamorfosis que permite a las lampreas jóvenes post-metamórficas migrar al mar o lagos y comenzar el método de alimentación hematófaga de los adultos. [9] Algunos individuos comienzan la alimentación hematófaga en el río antes de migrar al mar, [10] donde las lampreas marinas se alimentan de una amplia variedad de peces. [11]

La lamprea utiliza su boca con forma de ventosa para adherirse a la piel de un pez y raspa el tejido con su lengua afilada y sus dientes queratinizados . Un fluido producido en la boca de la lamprea, llamado lamphredin , [12] evita que la sangre de la víctima se coagule. Las víctimas suelen morir por pérdida excesiva de sangre o infección. Después de un año de alimentación hematófaga, las lampreas regresan al río para desovar y mueren, un año y medio después de completar la metamorfosis. [13]

Las lampreas se consideran un manjar en algunas partes de Europa y están disponibles estacionalmente en Francia, España y Portugal. Se sirven en escabeche en Finlandia. [14] La lamprea de mar, conocida principalmente por prepararse cocida o a la parrilla , también se captura ocasionalmente en los ríos de Letonia junto con las lampreas de río. [15]

Fisiología

Dos lampreas marinas cazando una trucha marrón .

Debido a su ciclo de vida que alterna entre agua dulce y salada, la lamprea marina está adaptada para tolerar una amplia gama de salinidades . Las membranas celulares en la superficie de las branquias son importantes contribuyentes a la ionorregulación . Los cambios en la composición de la membrana influyen en el movimiento de diferentes iones a través de la membrana, modificando las cantidades de componentes para cambiar el entorno de las membranas. En algunos casos, la lamprea marina se ha adaptado a vivir exclusivamente en agua dulce, como lo demuestra la población en los Grandes Lagos. [5]

A medida que las larvas (llamadas ammocoetes ) se desplazan hacia los océanos, la proporción entre ácidos grasos saturados (AGS) y ácidos grasos poliinsaturados (AGP) en las branquias cambia hacia mayores cantidades de AGS, ya que afectan la fluidez de la membrana, y mayores niveles de AGS conducen a una disminución de la permeabilidad en comparación con los AGP. [16] Las ammocoetes lampreas tienen un rango relativamente estrecho de tolerancia a la salinidad, pero se vuelven más capaces de soportar rangos más amplios de concentraciones de salinidad a medida que alcanzan etapas posteriores de la vida. La regulación estricta de la Na/K-ATPasa y una disminución general en la expresión de la H-ATPasa ayudan a regular el equilibrio interno de fluidos e iones de la lamprea a medida que se desplaza a áreas de mayor salinidad. [17]

Las lampreas también mantienen la homeostasis ácido-base . Cuando se exponen a niveles más altos de ácidos, pueden excretar el exceso de ácidos a tasas más altas que la mayoría de los demás peces de agua salada y en tiempos mucho más cortos, y la mayor parte de la transferencia de iones se produce en la superficie de las branquias. [18]

Las lampreas marinas parasitan a otros peces para su alimentación, incluidos los elasmobranquios como los tiburones y las rayas, que tienen naturalmente altos niveles de urea en la sangre. La urea es tóxica para la mayoría de los peces en altas concentraciones y generalmente se excreta de inmediato. Las lampreas pueden tolerar concentraciones mucho más altas que la mayoría de los demás peces y la excretan a tasas extremadamente altas, obtenidas a partir de la sangre ingerida. Los óxidos de trimetilamina presentes en la sangre ingerida de los elasmobranquios ayudan a contrarrestar los efectos perjudiciales de la alta concentración de urea en el torrente sanguíneo de la lamprea mientras se alimenta. [19]

Inmunología

Se han descubierto en P. marinus dos enzimas de edición de ARNm de apolipoproteína B, similares a polipéptidos catalíticos (APOBEC), expresadas en linfocitos : CDA1 y CDA2. [20]

Genética

El genoma de Petromyzon marinus fue secuenciado en 2013. [21] Este esfuerzo de secuenciación reveló que la lamprea tiene un contenido de guanina-citosina y patrones de uso de aminoácidos inusuales en comparación con otros vertebrados. La secuencia completa y la anotación del genoma de la lamprea están disponibles en el navegador de genomas Ensembl .

El genoma de la lamprea puede servir como modelo para estudios de biología del desarrollo y evolución que impliquen la transposición de secuencias repetitivas. El genoma de la lamprea sufre reordenamientos drásticos durante la embriogénesis temprana, en los que se desprende aproximadamente el 20% del ADN de la línea germinal de los tejidos somáticos. El genoma es altamente repetitivo. Aproximadamente el 35% del ensamblaje actual del genoma está compuesto de elementos repetitivos con una alta identidad de secuencia. [21] Las lampreas del norte tienen el mayor número de cromosomas (164-174) entre los vertebrados. [22]

Dos genes importantes para la función inmunitaria (CDA1 y CDA2) se descubrieron por primera vez en P. marinus y luego se descubrió que se conservaban en todas las lampreas. Véase §Inmunología más arriba. [20]

Especies invasoras

Las lampreas marinas se consideran una plaga en la región de los Grandes Lagos . No estaba claro hasta 2007 si es originaria del lago Ontario , donde se observó por primera vez en la década de 1830, o si se introdujo a través del canal Erie , que se abrió en 1825. [23] La especie se contuvo primero en el lago Ontario debido a la barrera natural formada por las cataratas del Niágara . Sin embargo, después de que se construyera el canal Welland a fines del siglo XIX y principios del XX, pudieron eludir las cataratas del Niágara e invadir los Grandes Lagos restantes: lagos Erie (1921), Michigan (1936), Huron (1937) y Superior (1938), donde diezmó las poblaciones de peces autóctonos en las décadas de 1930 y 1940. [24] [25]

En sus hábitats originales, la lamprea marina coevolucionó con sus huéspedes, y estos desarrollaron una cierta resistencia a las lampreas marinas. Sin embargo, en los Grandes Lagos, la lamprea marina ataca a peces nativos como la trucha de lago , el corégono de lago , el cacho y el arenque de lago , que históricamente no se enfrentaban a las lampreas marinas. La eliminación de estos depredadores permitió que la sábala , otra especie invasora, aumentara enormemente su población, con efectos adversos sobre muchas especies de peces nativos.

La trucha de lago desempeña un papel vital en el ecosistema del Lago Superior. Tradicionalmente, se la ha considerado un depredador máximo , lo que significa que no tiene depredadores. La lamprea marina es un depredador agresivo por naturaleza, lo que le da una ventaja competitiva en un sistema lacustre donde no tiene depredadores y sus presas carecen de defensas contra ella. La lamprea marina jugó un papel importante en la destrucción de la población de trucha del Lago Superior. La introducción de lamprea junto con prácticas de pesca deficientes e insostenibles provocó que las poblaciones de trucha de lago disminuyeran drásticamente. La relación entre depredadores y presas en el ecosistema de los Grandes Lagos se desequilibró. [26] Cada lamprea marina individual tiene el potencial de matar 40 libras de peces durante su período de alimentación de 12 a 18 meses. [25]

Esfuerzos de control

Boca de una lamprea marina, Petromyzon marinus
Vídeo de la respiración de la lamprea marina. Acuario de Gijón

Los esfuerzos de control, que incluyen la aplicación de corriente eléctrica y de lampricidas químicos [27], han tenido resultados diversos. Los programas de control se llevan a cabo en el marco de la Comisión de Pesca de los Grandes Lagos , un organismo conjunto de Canadá y Estados Unidos, en particular por los agentes del Ministerio de Pesca y Océanos de Canadá y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos .

Los investigadores genéticos han mapeado el genoma de la lamprea marina con la esperanza de descubrir más sobre la evolución; los científicos que intentan eliminar el problema de los Grandes Lagos están coordinando con estos científicos genéticos, con la esperanza de descubrir más sobre su sistema inmunológico y encajarlo en su lugar en el árbol filogenético .

Investigadores de la Universidad Estatal de Michigan se han asociado con otros de las Universidades de Minnesota , Guelph y Wisconsin , y otras, en un esfuerzo de investigación sobre feromonas recientemente sintetizadas . Se cree que estas tienen influencias independientes en el comportamiento de la lamprea marina. Un grupo de feromonas cumple una función migratoria, ya que cuando son producidas por larvas, se cree que atraen a los adultos maduros a arroyos con hábitat adecuado para el desove. Las feromonas sexuales emitidas por los machos son capaces de atraer a las hembras a largas distancias a lugares específicos. Estas feromonas son ambos varios compuestos diferentes que se cree que provocan diferentes comportamientos que colectivamente influyen en las lampreas para exhibir comportamientos migratorios o de desove. Los científicos están tratando de caracterizar la función de cada feromona, y cada parte de las moléculas, para determinar si se pueden utilizar en un esfuerzo dirigido al control de la lamprea respetuoso con el medio ambiente. Sin embargo, a partir de 2017, las medidas de control más eficaces siguen implicando la aplicación de (3-trifluorometil-4-nitrofenol) , o TFM, un pesticida selectivo, en los ríos. [28] A partir de 2018, no se ha detectado resistencia a los lampricidas en los Grandes Lagos. Se necesitan más investigaciones y el uso combinado de múltiples métodos de control para prevenir el desarrollo futuro de resistencia. [27]

Otra técnica utilizada para prevenir el crecimiento de la población de lampreas es el uso de barreras en los principales cauces de reproducción de gran valor para la lamprea. El objetivo de las barreras es bloquear su migración río arriba para reducir la reproducción. El problema con estas barreras es que también inhiben a otras especies acuáticas. Los peces que utilizan afluentes no pueden viajar río arriba para desovar. Para compensar esto, se han modificado y diseñado barreras que permiten el paso de la mayoría de las especies de peces, pero que siguen impidiendo el paso de otras. [29] [30]

Restauración

El objetivo de los programas de control de la lamprea es crear un hábitat más seguro y un crecimiento más saludable de la población para las especies de peces nativos vulnerables, como la trucha de lago. El Departamento de Energía y Protección Ambiental de Connecticut (DEEP) ha tomado un camino diferente para lograr este mismo objetivo al introducir lampreas marinas en ríos y lagos de agua dulce de la cuenca del río Connecticut y proporcionar un acceso más fácil alrededor de las presas y otras barreras para que las lampreas lleguen a los sitios de desove río arriba. [31] Después de cazar peces más grandes en el mar, las lampreas adultas migran río arriba para desovar, tras lo cual mueren rápidamente por causas naturales y se descomponen , proporcionando así una fuente de alimento para las especies de peces de agua dulce nativas.

Véase también

Referencias

  1. ^ abc NatureServe (2013). "Petromyzon marinus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2013 : e.T16781A18229984. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T16781A18229984.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. ^ Froese, R.; Pauly, D. (2017). "Petromyzontidae". Versión FishBase (02/2017) . Consultado el 18 de mayo de 2017 .
  3. ^ "Petromyzontidae" (PDF) . Peces de profundidad: peces del mundo . Consultado el 18 de mayo de 2017 .
  4. ^ ab "Petromyzon marinus – Lamprea marina". FishBase .
  5. ^ ab Applegate, Vernon C.; Moffett, James W. (1955). "La lamprea marina". Scientific American . 192 (4): 36–41. Código Bibliográfico :1955SciAm.192d..36A. doi :10.1038/scientificamerican0455-36. ISSN  0036-8733. JSTOR  24944609.
  6. ^ Snyder, Alec (25 de junio de 2020). "Un 'pez vampiro' está desovando en las aguas de Vermont. Los expertos dicen que la mayoría de ellos no son motivo de preocupación". CNN . Consultado el 30 de junio de 2020 .
  7. ^ Silva, S.; Vieira-Lanero, R.; Barca, S.; Cobo, F. (2016). "Densidades y biomasa de poblaciones de larvas de lamprea marina ( Petromyzon marinus Linnaeus, 1758) en el noroeste de España y comparaciones de datos con otras regiones europeas". Marine and Freshwater Research . 68 : 116. doi :10.1071/MF15065.
  8. ^ Araújo, MJ, Silva, S., Stratoudakis, Y., Gonçalves, M., Lopez, R., Carneiro, M., Martins, R., Cobo, F. y Antunes, C. (2016). "Cap. 20. Pesquerías de lamprea marina en la península Ibérica". En A. Orlov y R. Beamish (ed.). Peces sin mandíbula del mundo . Vol. 2. Cambridge Scholars Publishing. págs. 115–148. ISBN 978-1-4438-8582-9.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Silva, S.; Servia, MJ; Vieira-Lanero, R.; Cobo, F. (2013a). "Migración río abajo y alimentación hematófaga de lampreas marinas recientemente metamorfoseadas ( Petromyzon marinus Linnaeus, 1758)". Hydrobiologia . 700 : 277–286. doi :10.1007/s10750-012-1237-3. S2CID  16752713.
  10. ^ Silva, S., Servia, MJ, Vieira-Lanero, R., Nachón, DJ y Cobo, F. (2013). "Alimentación hematófaga de lampreas marinas europeas recientemente metamorfoseadas Petromyzon marinus en especies estrictamente de agua dulce". Journal of Fish Biology . 82 (5): 1739–1745. Bibcode :2013JFBio..82.1739S. doi :10.1111/jfb.12100. PMID  23639169.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ Silva, S.; Araújo, MJ; Bao, M.; Mucientes, G.; Cobo, F. (2014). "La etapa de alimentación hematófaga de poblaciones anádromas de lamprea marina Petromyzon marinus : baja selectividad del hospedador y amplia gama de hábitats". Hydrobiologia . 734 (1): 187–199. doi :10.1007/s10750-014-1879-4. hdl : 10261/98126 . S2CID  17796757.
  12. ^ Fig. 1 Efecto de la lamphredina de las glándulas bucales de las lampreas en Chi, Shaopeng; Xiao, Rong; Zhou, Liwei; He, Rongqiao; Qi, Zhi (2009). "La supresión de la excitabilidad neuronal por la secreción de la lamprea ( Lampetra japonica ) proporciona un mecanismo para su estabilidad evolutiva". Pflügers Archiv: Revista Europea de Fisiología . 458 (3): 537–545. doi :10.1007/s00424-008-0631-1. PMID  19198874. S2CID  375194.
  13. ^ Silva, S., Servia, MJ, Vieira-Lanero, R., Barca, S. y Cobo, F. (2013). "Ciclo de vida de la lamprea marina Petromyzon marinus: duración y crecimiento en la etapa de vida marina". Biología acuática . 18 : 59–62. doi : 10.3354/ab00488 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ "Lamprea: un monstruo marino prehistórico que chupa sangre y luego se cocina en ella". Atlas Obscura . 2018 . Consultado el 15 de septiembre de 2018 .
  15. ^ "Kas ir nēģis? Zinātniekiem vienprātības nav" [¿Qué es la lamprea? Los científicos están divididos]. lsm.lv (en letón). 2023-05-20 . Consultado el 24 de julio de 2024 .
  16. ^ João, Maria; Machado, Maria; Ferreira, Ana; Quintella, Bernardo; Almeida, Pedro (2015). "Cambios lipídicos estructurales y actividad Na + /K + -ATPasa de las membranas basolaterales de las células branquiales durante la aclimatación al agua salada en juveniles de lamprea marina ( Petromyzon marinus , L.)". Comparative Biochemistry and Physiology . 189 : 67–75. doi :10.1016/j.cbpa.2015.07.018. hdl : 10174/16601 . PMID  26244517.
  17. ^ Reis-Santos, Patrick; McCormick, Stephen; Wilson, Jonathan (2008). "Cambios ionorregulatorios durante la metamorfosis y la exposición a la salinidad de la lamprea marina juvenil (Petromyzon marinus L.)". Revista de biología experimental . 211 (parte 6): 978–988. doi : 10.1242/jeb.014423 . PMID  18310123.
  18. ^ Wilkie, Michael; Couturier, Jennifer; Tufts, Bruce (1998). "Mecanismos de regulación ácido-base en lampreas marinas migratorias (Petromyzon marinus) tras ejercicio exhaustivo". Revista de biología experimental . 201 (9): 1473–1482. doi :10.1242/jeb.201.9.1473. PMID  9547326.
  19. ^ Wilkie, Michael; Turnbull, Steven; Bird, Jonathan; Wang, Yuxiang; Claude, Jaime; Youson, John (2004). "Parasitismo de tiburones y teleósteos por lampreas: alta capacidad de excreción de urea en una reliquia de vertebrados existente". Comparative Biochemistry and Physiology . 138 (4): 485–492. doi :10.1016/j.cbpb.2004.06.001. PMID  15369838.
  20. ^ ab Boehm, Thomas; Hirano, Masayuki; Holland, Stephen J.; Das, Sabyasachi; Schorpp, Michael; Cooper, Max D. (26 de abril de 2018). "Evolución de sistemas inmunitarios adaptativos alternativos en vertebrados". Revisión anual de inmunología . 36 (1). Revisiones anuales : 19–42. doi : 10.1146/annurev-immunol-042617-053028 . ISSN  0732-0582. PMID  29144837.
  21. ^ de Smith, Jeramiah J; Kuraku, Shigehiro; Holt, Carson; Sauka-Spengler, Tatjana; Jiang, Ning; Campbell, Michael S; Yandell, Mark D; Manousaki, Tereza; Meyer, Axel; Bloom, Ona E; Morgan, Jennifer R; Buxbaum, Joseph D; Sachidanandam, Ravi; Sims, Carrie; Garruss, Alexander S; Cook, Malcolm; Krumlauf, Robb; Wiedemann, Leanne M; Sower, Stacia A; Decatur, Wayne A; Hall, Jeffrey A; Amemiya, Chris T; Saha, Nil R; Buckley, Katherine M; Rast, Jonathan P; Das, Sabyasachi; Hirano, Masayuki; McCurley, Nathanael; Guo, Peng; Rohner, Nicolas; Tabin, Clifford J; Piccinelli, Paul; Elgar, Greg; Ruffier, Magali; Aken, Bronwen L; Searle, Stephen MJ; Muffato, Matthieu; Pignatelli, Miguel; Herrero, Javier; Jones, Matthew; Brown, C Titus; Chung-Davidson, Yu-Wen; Nanlohy, Kaben G; Libants, Scot V; Yeh, Chu-Yin; McCauley, David W; Langeland, James A; Pancer, Zeev; Fritzsch, Bernd; de Jong, Pieter J; Zhu, Baoli; Fulton, Lucinda L; Theising, Brenda; Flicek, Paul; Bronner, Marianne E; Warren, Wesley C; Clifton, Sandra W; Wilson, Richard K; Li, Weiming (2013). "La secuenciación del genoma de la lamprea marina (Petromyzon marinus) proporciona información sobre la evolución de los vertebrados". Nature Genetics . 45 (4): 415–421. doi :10.1038/ng.2568. PMC 3709584 . Número de modelo:  PMID23435085. 
  22. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Petromyzontidae". FishBase . Versión de febrero de 2011.
  23. ^ Ficha técnica de especies acuáticas no autóctonas: Petromyzon marinus Archivado el 11 de mayo de 2009 en Wayback Machine . Servicio Geológico de Estados Unidos (USGS), Programa de Especies Acuáticas No Indígenas (NAS). Recuperado el 4 de agosto de 2007.
  24. ^ Dunbar, Willis (3 de mayo de 1949). "3 de mayo de 1949". Western Michigan at Work . WKZO . Consultado el 17 de diciembre de 2019 .
  25. ^ ab "La lamprea marina: un invasor de los Grandes Lagos". www.glfc.org . Consultado el 4 de julio de 2024 .
  26. ^ McClelland, Edward (2008). "Invasores de los Grandes Lagos". E – the Environmental Magazine . 19 (2): 10–11.
  27. ^ ab Dunlop, Erin S.; McLaughlin, Rob; Adams, Jean V.; Jones, Michael; Birceanu, Oana; Christie, Mark R.; Criger, Lori A.; Hinderer, Julia LM; Hollingworth, Robert M.; Johnson, Nicholas S.; Lantz, Stephen R.; Li, Weiming; Miller, James; Morrison, Bruce J.; Mota-Sanchez, David; Muir, Andrew; Sepúlveda, Maria S.; Steeves, Todd; Walter, Lisa; Westman, Erin; Wirgin, Isaac; Wilkie, Michael P. (2018). "La rápida evolución se encuentra con el control de especies invasoras: el potencial de resistencia a los pesticidas en la lamprea marina". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 75 (1). Consejo Nacional de Investigación de Canadá : 152–168. doi :10.1139/cjfas-2017-0015. hdl : 1807/78674 . ISSN  0706-652X.
  28. ^ "Hoja informativa sobre TFM" (PDF) . glfc.org . Consultado el 8 de abril de 2018 .
  29. ^ Pratt, TC; O'Connor, LM; Hallett, AG (2009). "Equilibrio entre la fragmentación del hábitat acuático y el control de las especies invasoras: mejora del paso selectivo de peces en las barreras de control de la lamprea marina". Transactions of the American Fisheries Society . 138 (3): 652–65. Bibcode :2009TrAFS.138..652P. doi :10.1577/t08-118.1.
  30. ^ AIS - Especies acuáticas invasoras. "Lamprea marina" (PDF) . Gobierno del estado de Indiana .
  31. ^ "Recuperación: por qué es necesario restaurar y eliminar las lampreas marinas". nature.org . 11 de diciembre de 2017 . Consultado el 8 de abril de 2018 .

Enlaces externos