El conflicto entre padres e hijos ( POC , por sus siglas en inglés) es una expresión acuñada en 1974 por Robert Trivers . Se utiliza para describir el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la inversión parental óptima (IP) en una descendencia desde el punto de vista del padre y la descendencia . La IP es cualquier inversión del padre en una descendencia individual que disminuye la capacidad del padre para invertir en otra descendencia, mientras que la probabilidad de supervivencia de la descendencia seleccionada aumenta.
El POC se produce en especies que se reproducen sexualmente y se basa en un conflicto genético: los padres están igualmente relacionados con cada uno de sus descendientes y, por lo tanto, se espera que igualen su inversión entre ellos. Los descendientes solo están medio o menos relacionados con sus hermanos (y completamente relacionados consigo mismos), por lo que intentan obtener más PI de lo que los padres pretendían proporcionar incluso en desventaja de sus hermanos. Sin embargo, el POC está limitado por la estrecha relación genética entre padre e descendiente: si un descendiente obtiene PI adicional a expensas de sus hermanos, disminuye el número de sus hermanos sobrevivientes. Por lo tanto, cualquier gen en un descendiente que conduce a PI adicional disminuye (hasta cierto punto) el número de copias sobrevivientes de sí mismo que pueden estar ubicadas en hermanos. Por lo tanto, si los costos en los hermanos son demasiado altos, dicho gen podría ser seleccionado en contra a pesar del beneficio para la descendencia. El problema de especificar cómo se espera que un individuo pondere a un pariente en comparación con sí mismo ha sido examinado por WD Hamilton en 1964 en el contexto de la selección de parentesco . La regla de Hamilton dice que el comportamiento altruista será seleccionado positivamente si el beneficio para el receptor multiplicado por la relación genética del receptor con el ejecutor es mayor que el costo para el ejecutor de un acto social. Por el contrario, el comportamiento egoísta solo puede ser favorecido cuando no se satisface la desigualdad de Hamilton. Esto lleva a la predicción de que, en igualdad de condiciones, la POC será más fuerte entre los medios hermanos (por ejemplo, los varones no emparentados engendran los sucesivos hijos de una mujer) que entre los hermanos completos. [1] [2]
En las plantas , el POC sobre la asignación de recursos a los miembros de la cría puede afectar tanto al tamaño de la cría (número de semillas maduradas dentro de un solo fruto) como al tamaño de las semillas. [3] Con respecto al tamaño de la cría, el uso más económico de los recursos maternos se logra empacando tantas semillas como sea posible en un fruto, es decir, minimizando el costo de empaque por semilla. Por el contrario, la descendencia se beneficia de un bajo número de semillas por fruto, lo que reduce la competencia entre hermanos antes y después de la dispersión. El conflicto sobre el tamaño de las semillas surge porque generalmente existe una relación exponencial inversa entre el tamaño de la semilla y la aptitud , es decir, la aptitud de una semilla aumenta a una tasa decreciente con la inversión de recursos, pero la aptitud del progenitor materno tiene un óptimo, como lo demostraron Smith y Fretwell [4] (ver también el teorema del valor marginal ). Sin embargo, la inversión óptima de recursos desde el punto de vista de la descendencia sería la cantidad que optimiza su aptitud inclusiva (aptitud directa e indirecta), que es mayor que el óptimo del progenitor materno.
Este conflicto sobre la asignación de recursos se manifiesta de forma más obvia en la reducción del tamaño de la cría (es decir, una disminución en la proporción de óvulos que maduran y se convierten en semillas). Se puede suponer que dicha reducción es causada por la descendencia: si el interés del progenitor materno fuera producir tan pocas semillas como se observa, la selección no favorecería la producción de óvulos adicionales que no maduren y se conviertan en semillas. (Aunque existen otras explicaciones para este fenómeno, como la carga genética , el agotamiento de los recursos o la regulación materna de la calidad de la descendencia, no podrían ser apoyadas por experimentos).
Existen varias posibilidades de que la descendencia afecte la asignación de recursos paternales a los miembros de la prole. Existe evidencia de siblicidio por parte de embriones dominantes: [ cita requerida ] Los embriones formados tempranamente matan a los embriones restantes mediante un químico abortante. En los robles, los óvulos fertilizados tempranamente impiden la fertilización de otros óvulos al inhibir la entrada del tubo polínico en el saco embrionario . En algunas especies, el progenitor materno ha desarrollado un aborto posfertilización de unas pocas vainas con semillas. Sin embargo, el engaño por parte de la descendencia también es posible aquí, es decir, mediante siblicidio tardío, cuando el aborto posfertilización ha cesado.
Según el modelo general de polinización cruzada, la reducción del tamaño de la cría (si es causada por polinización cruzada) debería depender de la relación genética entre los descendientes de un fruto. De hecho, el aborto de embriones es más común en plantas de polinización cruzada que en plantas autopolinizadoras (las semillas de las plantas de polinización cruzada están menos relacionadas que las de las plantas autopolinizadoras). Además, el nivel de solicitud de recursos por parte de los descendientes también aumenta en las plantas de polinización cruzada: hay varios informes que indican que el peso promedio de las semillas cruzadas es mayor que el de las semillas producidas por autofecundación. [5]
Algunos de los primeros ejemplos de conflictos entre padres e hijos se observaron en las nidadas de aves , especialmente en las especies de rapaces . Si bien los padres suelen poner dos huevos e intentar criar dos o más crías, el polluelo más fuerte se lleva una mayor parte de la comida que traen los padres y, a menudo, mata al hermano más débil ( siblicidio ). Se ha sugerido que estos conflictos son una fuerza impulsora en la evolución del tamaño óptimo de nidada en las aves. [6]
En el caso del piquero de patas azules , los conflictos entre padres e hijos dan lugar a épocas de escasez de alimentos. Cuando hay menos comida disponible en un año determinado, el polluelo mayor y dominante suele matar al más joven, ya sea atacándolo directamente o expulsándolo del nido. Los padres intentan evitar el siblicidio construyendo nidos con paredes más empinadas [7] y poniendo huevos secundarios más pesados [8] .
Incluso antes de que surgiera la teoría de la POC, se debatía si los bebés se destetaban solos o eran las madres las que destetaban activamente a sus bebés. Además, se discutía si los rechazos maternos aumentaban la independencia infantil. Resultó que tanto la madre como el bebé contribuyen a la independencia infantil. Los rechazos maternos pueden ir seguidos de un aumento a corto plazo del contacto con el bebé, pero finalmente resultan en una disminución a largo plazo del contacto, como se ha demostrado en el caso de varios primates: en los babuinos salvajes , los bebés que son rechazados tempranamente y con frecuencia pasan menos tiempo en contacto, mientras que los que no son rechazados permanecen mucho más tiempo en la proximidad de su madre y maman o montan incluso en edades avanzadas. En los chimpancés salvajes , se observa un aumento abrupto de los rechazos maternos y una disminución del contacto madre-cría cuando las madres reanudan el celo y se juntan con los machos. En los macacos rhesus, una alta probabilidad de concepción en la siguiente temporada de apareamiento se asocia con una alta tasa de rechazo materno. El rechazo y los conflictos de comportamiento pueden ocurrir durante los primeros meses de vida de un bebé y cuando la madre reanuda el celo. Estos hallazgos sugieren que la reproducción de la madre está influenciada por la interacción con su descendencia, por lo que existe la posibilidad de conflictos por la PI. También se observó en macacos rhesus que el número de contactos establecidos por la descendencia es significativamente mayor que el número de contactos establecidos por la madre durante la temporada de apareamiento, mientras que lo contrario ocurre con el número de contactos interrumpidos. Este hecho sugiere que la madre se resiste a las demandas de contacto de la descendencia, mientras que la descendencia está aparentemente más interesada en pasar tiempo en contacto. A los tres meses de edad del bebé se produce un cambio de la madre al bebé en la responsabilidad de mantener el contacto. Por lo tanto, cuando el bebé se vuelve más independiente, su esfuerzo por mantener la proximidad a su madre aumenta. Esto puede sonar paradójico, pero se vuelve claro cuando se tiene en cuenta que el POC aumenta durante el período de PI. En resumen, todos estos hallazgos son consistentes con la teoría del POC.
Se podría objetar que el tiempo de contacto no es una medida razonable para la PI y que, por ejemplo, el tiempo para la transferencia de leche ( lactancia ) sería mejor. Aquí se puede argumentar que la madre y el bebé tienen diferentes necesidades termorreguladoras debido al hecho de que tienen diferentes proporciones de superficie a volumen, lo que resulta en una pérdida de calor más rápida en los bebés en comparación con los adultos. Por lo tanto, los bebés pueden ser más sensibles a las bajas temperaturas que sus madres. Un bebé puede tratar de compensar aumentando el tiempo de contacto con su madre, lo que podría iniciar un conflicto de comportamiento con el tiempo. La consistencia de esta hipótesis se ha demostrado para los macacos japoneses , donde la disminución de las temperaturas da como resultado mayores rechazos maternos y un mayor número de contactos realizados por los bebés. [9]
En las especies eusociales, el conflicto entre padres e hijos adquiere un papel único debido a la haplodiploidía y la prevalencia de obreras estériles. Las hermanas están más relacionadas entre sí (0,75) que con sus madres (0,5) o hermanos (0,25). En la mayoría de los casos, esto impulsa a las obreras a intentar obtener una proporción sexual de 3:1 (hembras a machos) en la colonia. Sin embargo, las reinas están igualmente relacionadas con los hijos y las hijas, por lo que prefieren una proporción sexual de 1:1. El conflicto en los insectos sociales tiene que ver con el nivel de inversión que la reina debe proporcionar a cada sexo para la descendencia actual y futura. En general, se piensa que las obreras ganarán este conflicto y la proporción sexual será más cercana a 3:1, sin embargo, hay ejemplos, como en Bombus terrestris , donde la reina tiene un control considerable para forzar una proporción de 1:1. [10]
Muchas especies de ranas y salamandras muestran un comportamiento social complejo con un cuidado parental altamente involucrado que incluye el cuidado de los huevos, el transporte de los renacuajos y la alimentación de los mismos.
Gasto energético
Tanto los machos como las hembras de la rana venenosa dardo de fresa cuidan de sus crías, sin embargo, las hembras invierten en formas más costosas. [11] Las hembras de ciertas especies de ranas venenosas producen huevos tróficos no fertilizados y que no se desarrollan, que proporcionan nutrición a sus renacuajos. Los renacuajos vibran vigorosamente contra las ranas madres para solicitar huevos nutritivos. Estos huevos tróficos maternos son beneficiosos para las crías, ya que influyen positivamente en la supervivencia de las larvas, el tamaño en la metamorfosis y la supervivencia post metamórfica. [12]
En la rana de vientre puntiagudo neotropical que anida en la espuma ( Leptodactylus podicipinus ), las hembras que brindan cuidados parentales a los renacuajos tienen una condición corporal y una ingestión de alimentos reducidas. Las hembras que atienden a sus crías tienen una masa corporal, una masa ovárica y un volumen estomacal significativamente menores. Esto indica que el costo del cuidado parental en la rana de vientre puntiagudo tiene el potencial de afectar la reproducción futura de las hembras debido a la reacción en la condición corporal y la ingesta de alimentos. [13]
En el coquí común puertorriqueño , el cuidado parental es realizado exclusivamente por los machos y consiste en atender los huevos y renacuajos en un sitio de oviposición. Cuando están empollando, los machos tienen una mayor frecuencia de estómagos vacíos y pierden una porción significativa de su masa corporal inicial durante el cuidado parental. Los cuerpos grasos abdominales de los machos empolladores durante la mitad del cuidado parental fueron significativamente más pequeños que los de los machos no empolladores. Otro componente conductual importante del cuidado parental es la defensa del nido contra los caníbales de huevos de la misma especie. Este comportamiento de defensa incluye llamadas agresivas, mordeduras sostenidas, lucha y bloqueo dirigido contra el intruso del nido. [14]
Las hembras de la salamandra oscura de las montañas Allegheny muestran menos actividad y se asocian con el sitio del nido mucho antes de la oviposición, en preparación para la temporada reproductiva. Esto da como resultado una ingesta reducida de alimentos y una disminución en el peso corporal durante el período de cría . Las hembras detienen o reducen en gran medida sus actividades de búsqueda de alimento y, en su lugar, comen de manera oportunista después de la oviposición. Dado que la ingesta nutricional se reduce, hay una disminución en el peso corporal de las hembras. [15] Las hembras de la salamandra de lomo rojo realizan una inversión parental sustancial en términos de tamaño de puesta y comportamiento de cría. Cuando crían, las hembras generalmente no abandonan sus huevos para buscar alimento, sino que dependen de sus reservas de grasa y de cualquier recurso que encuentren en su sitio de oviposición. Además, las hembras podrían experimentar costos metabólicos al proteger a sus crías de la desecación, los intrusos y los depredadores. [16]
Inversión de tiempo
La plasticidad de los renacuajos puede desempeñar un papel en el conflicto del destete en las ranas que se alimentan de huevos, en las que las crías prefieren dedicar recursos al crecimiento, mientras que la madre prefiere los nutrientes para ayudar a sus crías a volverse independientes. Un conflicto similar ocurre en las ranas de desarrollo directo que cuidan de las puestas, donde los renacuajos protegidos tienen la ventaja de un desarrollo más lento y seguro, pero necesitan estar listos para alcanzar la independencia rápidamente debido a los riesgos de depredación o desecación . [12]
En la rana venenosa neotropical de Zimmerman , los machos proporcionan un cuidado parental específico en forma de transporte. Los renacuajos son caníbales, por lo que los machos suelen separarlos de sus hermanos después de la eclosión transportándolos a pequeños cuerpos de agua. Sin embargo, en algunos casos, los padres no transportan a sus renacuajos, sino que los dejan a todos eclosionar en el mismo estanque. Para escapar de sus hermanos caníbales, los renacuajos buscarán activamente el cuidado parental transportador. Cuando una rana macho se acerca al cuerpo de agua en el que se habían depositado los renacuajos, los renacuajos casi "saltarán" sobre la espalda del adulto, imitando un ataque, mientras que los adultos no ayudarían con este movimiento. Si bien este es un ejemplo obvio de conflicto entre hermanos , la interacción unilateral entre renacuajos y ranas podría verse como una forma de conflicto entre padres e hijos, en el que los hijos intentan extraer más de la interacción de lo que el padre está dispuesto a proporcionar. En este escenario, un renacuajo que se sube a una rana que no quiere entrar en la piscina por razones distintas a las del transporte, como la puesta de huevos, el enfriamiento o el sueño, podría ser análogo a las crías de los mamíferos que intentan mamar después del destete. En tiempos de peligro, los renacuajos de la rana venenosa de Zimmerman no esperan pasivamente la asistencia de sus padres, sino que muestran una actitud casi agresiva al montar a las ranas adultas. [17]
Compensaciones con el apareamiento
Los intentos reproductivos en la rana venenosa dardo fresa , como la actividad de cortejo, disminuyen significativamente o cesarán por completo en las hembras que crían renacuajos en comparación con las hembras que no crían. [12] La mayoría de los machos incubadores del coquí común dejan de emitir cantos durante el cuidado parental mientras las hembras grávidas aún están disponibles y se sabe que se aparean, de ahí que los machos que no emiten cantos pierdan oportunidades potenciales de reproducirse. [18] El cuidado de los renacuajos se produce a costa de otras oportunidades reproductivas actuales para las hembras, lo que lleva a la hipótesis de que la reproducción frecuente está asociada con una supervivencia reducida en las ranas. [12]
Un ejemplo importante de POC en humanos lo proporciona el trabajo de David Haig (1993) sobre los conflictos genéticos en el embarazo. [19] Haig argumentó que los genes fetales se seleccionarían para extraer más recursos de la madre de los que sería óptimo que la madre diera. La placenta , por ejemplo, secreta hormonas alocrinas que disminuyen la sensibilidad de la madre a la insulina y, por lo tanto, hacen que haya un mayor suministro de azúcar en sangre disponible para el feto. La madre responde aumentando el nivel de insulina en su torrente sanguíneo y, para contrarrestar este efecto, la placenta tiene receptores de insulina que estimulan la producción de enzimas que degradan la insulina . [19]
Alrededor del 30 por ciento de las concepciones humanas no llegan a término (el 22 por ciento antes de convertirse en embarazos clínicos) [20], lo que crea una segunda arena de conflicto entre la madre y el feto. El feto tendrá un punto de corte de calidad más bajo para el aborto espontáneo que la madre. El punto de corte de calidad de la madre también disminuye a medida que se acerca al final de su vida reproductiva, lo que se vuelve significativo para las madres de mayor edad. Las madres de mayor edad tienen una mayor incidencia de descendencia con defectos genéticos. De hecho, con la edad de los padres en ambos lados, la carga mutacional también aumenta.
Inicialmente, el mantenimiento del embarazo está controlado por la hormona materna progesterona , pero en etapas posteriores está controlado por la gonadotropina coriónica humana fetal liberada en el torrente sanguíneo materno. La liberación de gonadotropina coriónica humana fetal provoca la liberación de progesterona materna. También existe un conflicto sobre el suministro de sangre a la placenta, ya que el feto está preparado para demandar un suministro de sangre mayor que el óptimo para la madre (o incluso para él mismo, ya que el alto peso al nacer es un factor de riesgo). Esto da lugar a hipertensión y, significativamente, el alto peso al nacer se correlaciona positivamente con la presión arterial materna.
Durante el embarazo, existe un tráfico bidireccional de líneas celulares inmunológicamente activas a través de la placenta. Las líneas de linfocitos fetales pueden sobrevivir en las mujeres incluso décadas después del parto. [ cita requerida ]
