Gen codificador de proteínas humanas
La tenascina C ( TN-C ) es una glicoproteína que en los humanos está codificada por el gen TNC . [5] [6] Se expresa en la matriz extracelular de varios tejidos durante el desarrollo, enfermedad o lesión, y en áreas neurogénicas restringidas del sistema nervioso central . [7] [8] La tenascina-C es el miembro fundador de la familia de proteínas tenascina . En el embrión es producida por células migratorias como la cresta neural ; también es abundante en tendones, huesos y cartílagos en desarrollo.
Gen y expresión
El gen de la tenascina C humana, TN-C , se encuentra en el cromosoma 9 y la banda citogénica se encuentra en 9q33. La región codificante de la familia de la tenascina abarca aproximadamente 80 kilobases que se traducen en 2203 aminoácidos . [9]
La expresión de TN-C cambia desde el desarrollo hasta la edad adulta. TN-C se expresa en gran medida durante la embriogénesis y se expresa brevemente durante la organogénesis, mientras que en los órganos desarrollados, la expresión está ausente o en cantidades traza. [10] Se ha demostrado que TN-C se regula positivamente en condiciones patológicas causadas por inflamación , infección, tumorigénesis y en sitios que están sujetos a fuerzas biomecánicas únicas . [10] [11]
La regulación de TN-C es inducida o reprimida por una serie de factores diferentes que se expresan durante el tejido embrionario, así como en los tejidos desarrollados durante la remodelación, lesionados o neoplásicos. [12] TGF-β1 , factor de necrosis tumoral-α , interleucina-1 , factor de crecimiento nervioso y factor de crecimiento de queratinocitos son factores que han demostrado regular TN-C. [13] Otros componentes de la matriz extracelular, como las metaloproteínas de la matriz y las integrinas , también se coexpresan con frecuencia con TN-C. [14]
En el sistema nervioso central en desarrollo, la TN-C participa en la regulación de la proliferación tanto de las células precursoras de oligodendrocitos como de los astrocitos . La expresión de TN-C por la glía radial precede al inicio de la gliogénesis , durante cuyo tiempo se cree que impulsa la diferenciación de los astrocitos. [8]
En el cerebro adulto, la expresión de TN-C está regulada a la baja, excepto en las áreas que mantienen la neurogénesis en la edad adulta y el hipotálamo . [8]
La TN-C también está presente en las lesiones del sistema nervioso central y los gliomas . [8]
Estructura
La tenascina C es una glicoproteína oligomérica compuesta de polipéptidos individuales con pesos moleculares que van desde 180 a ~300 kDa. La familia de proteínas de la tenascina comparte un patrón estructural similar. Estos módulos similares incluyen repeticiones de heptada , repeticiones similares a EGF , dominios de fibronectina tipo III y un dominio globular C-terminal compartido con fibrinógenos . Estos módulos proteicos están alineados como cuentas en una cuerda y dan lugar a moléculas largas y extendidas. [9] En el extremo N, cada tenascina tiene un dominio de oligomerización que, en el caso de TN-C, conduce a la formación de hexámeros . [9] Se sabe que TN-C y -R están sujetos a empalme alternativo . En la TN-C humana, existen, además de las ocho repeticiones constantes, nueve repeticiones adicionales sujetas a empalme alternativo. Esto da como resultado una multitud de subunidades de TN-C que difieren en el número y la identidad de las repeticiones del dominio de fibronectina tipo III. [10]
Interacciones
Se ha demostrado que la tenascina-C interactúa con la fibronectina . [15] Se ha demostrado que esta interacción tiene el potencial de modificar la adhesión celular. [16] Una interacción de estado sólido entre la fibronectina y la TN-C da como resultado una regulación positiva celular de la expresión de la metaloproteinasa de matriz . [17]
TN-C también interactúa con uno o más receptores TN-C en las células que activan y reprimen la misma vía de transducción de señales . Un ejemplo de esta interacción es la adhesión de células de carcinoma SW80 a la tercera repetición FN-III de TN-C a través del receptor de integrina α v β 3 conduce a la propagación celular, la fosforilación de la quinasa de adhesión focal , paxilina y ERK2 MAPK, y la proliferación. [18] Por el contrario, cuando estas mismas células usan las integrinas α 9 β 1 o α v β 6 para adherirse a la misma tercera repetición FN tipo III, la propagación celular se atenúa y la activación de estos mediadores de señalización y el crecimiento celular se suprime o no se produce.
Función
La tenascina C es una proteína muy diversa que puede desempeñar distintas funciones dentro del mismo tipo celular. Estas innumerables funciones se llevan a cabo mediante el empalme alternativo del ARNm, así como mediante la activación temporal de vías de transducción de señales o genes diana en diferentes etapas de crecimiento o diferenciación. [12] La tenascina C se clasifica como una proteína moduladora de la adhesión, ya que se ha descubierto que inhibe la adhesión celular a la fibronectina. [10]
Gran parte de los estudios funcionales se infieren de varios modelos de ratones knock out de TN-C. TN-C claramente desempeña un papel en la señalización celular, como lo demuestra su capacidad de ser inducida durante eventos como trauma, inflamación o desarrollo de cáncer. Además, TN-C es importante en la regulación de la proliferación y migración celular, especialmente durante la diferenciación del desarrollo y la cicatrización de heridas. [19]
Importancia clínica
La tenascina C sigue siendo objeto de investigación como posible biomarcador de diversas enfermedades, como la miocarditis [20] y diferentes formas de cáncer. Sus numerosas interacciones con el funcionamiento y la señalización celular hacen que la TN-C sea una proteína popular para estudiar en el desarrollo de nuevas terapias y métodos de detección. Trabajos recientes han demostrado que la TN-C inhibe la infección por VIH en las células inmunitarias al unirse a un sitio correceptor de quimiocinas en la proteína de la envoltura del VIH-1, bloqueando la entrada del virus en las células huésped. [21] [22]
Papel en el cáncer
La tenascina C está implicada en varios tipos de cáncer, como osteosarcomas , [23] condrosarcomas , [24] cáncer de vejiga, [25] y glioblastomas . [26] En las células de glioblastoma, la expresión de tenascina C proporciona mucha importancia clínica y funcional en términos de pronóstico del cáncer y progresión tumoral. El grupo endógeno de isoformas de tenascina C en los gliomas apoya tanto la proliferación como la migración de células tumorales. [26] Debido a que la tenascina C es esencial para la supervivencia de estas diversas formas de cáncer, la expresión de tenascina C podría ser un biomarcador potencial para la detección del cáncer. Además, los anticuerpos contra la tenascina C se han utilizado para diagnosticar y crear terapias para muchos tipos diferentes de cáncer. [27] [28]
Véase también
Referencias
- ^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000041982 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000028364 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- ^ "Referencia de PubMed sobre ratón". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- ^ Nies DE, Hemesath TJ, Kim JH, Gulcher JR, Stefansson K (marzo de 1991). "La secuencia completa de ADNc del hexabrachion humano (Tenascin). Una proteína multidominio que contiene repeticiones únicas del factor de crecimiento epidérmico". J Biol Chem . 266 (5): 2818–23. doi : 10.1016/S0021-9258(18)49920-6 . PMID 1704365.
- ^ Siri A, Carnemolla B, Saginati M, Leprini A, Casari G, Baralle F, Zardi L (mayo de 1991). "Tenascina humana: estructura primaria, patrones de empalme de pre-ARNm y localización de los epítopos reconocidos por dos anticuerpos monoclonales". Nucleic Acids Res . 19 (3): 525–31. doi :10.1093/nar/19.3.525. PMC 333643 . PMID 1707164.
- ^ Midwood KS, Hussenet T, Langlois B, Orend G (5 de agosto de 2011). "Avances en la biología de la tenascina-C". Ciencias de la vida celular y molecular . 68 (19): 3175–3199. doi :10.1007/s00018-011-0783-6. PMC 3173650 . PMID 21818551.
- ^ abcd Wiese S, Karus M, Faissner A (2012). "Los astrocitos como fuente de moléculas de la matriz extracelular y citocinas". Front Pharmacol . 3 : 120. doi : 10.3389/fphar.2012.00120 . PMC 3382726 . PMID 22740833.
- ^ abc Gulcher JR, Nies DE, Alexakos MJ, Ravikant NA, Sturgill ME, Marton LS, Stefansson K (1991). "Estructura del gen humano del hexabraquión (tenascina)". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 88 (21): 9438–42. Bibcode :1991PNAS...88.9438G. doi : 10.1073/pnas.88.21.9438 . PMC 52733 . PMID 1719530.
- ^ abcd Chiquet-Ehrismann R (junio de 2004). "Tenascinas". Int. J. Biochem. Cell Biol . 36 (6): 986–90. doi :10.1016/j.biocel.2003.12.002. PMID 15094113.
- ^ Webb CM, Zaman G, Mosley JR, Tucker RP, Lanyon LE, Mackie EJ (1997). "Expresión de tenascina-C en huesos que responden a la carga mecánica". J. Bone Miner. Res . 12 (1): 52–8. doi :10.1359/jbmr.1997.12.1.52. PMID 9240725. S2CID 44707905.
- ^ ab Jones PL, Jones FS (2000). "Tenascina-C en el desarrollo y la enfermedad: regulación génica y función celular". Matrix Biol . 19 (7): 581–96. doi :10.1016/s0945-053x(00)00106-2. PMID 11102748.
- ^ Rettig WJ, Triche TJ, Garin-Chesa P (1989). "Estimulación de la secreción de neuronectina humana por factores de crecimiento derivados del cerebro". Brain Res . 487 (1): 171–7. doi :10.1016/0006-8993(89)90954-2. PMID 2752284. S2CID 45283679.
- ^ Akhurst RJ, Lehnert SA, Faissner A, Duffie E (1990). "TGF beta en procesos morfogenéticos murinos: el embrión temprano y la cardiogénesis". Desarrollo . 108 (4): 645–56. doi :10.1242/dev.108.4.645. PMID 1696875.
- ^ Chung CY, Zardi L, Erickson HP (1995). "Unión de tenascina-C a fibronectina soluble y fibrillas de matriz". J. Biol. Chem . 270 (48): 29012–7. doi : 10.1074/jbc.270.48.29012 . PMID 7499434.
- ^ Jones PL, Crack J, Rabinovitch M (1997). "Regulación de la tenascina-C, un factor de supervivencia de las células musculares lisas vasculares que interactúa con la integrina Αvβ3 para promover la fosforilación y el crecimiento del receptor del factor de crecimiento epidérmico". J. Cell Biol . 139 (1): 279–93. doi :10.1083/jcb.139.1.279. PMC 2139818. PMID 9314546 .
- ^ Tremble P, Chiquet-Ehrismann R, Werb Z (1994). "Los ligandos de la matriz extracelular fibronectina y tenascina colaboran en la regulación de la expresión del gen de la colagenasa en fibroblastos". Mol. Biol. Cell . 5 (4): 439–53. doi :10.1091/mbc.5.4.439. PMC 301053 . PMID 7519905.
- ^ Yokosaki Y, Monis H, Chen J, Sheppard D (1996). "Efectos diferenciales de las integrinas alfa9beta1, alfavbeta3 y alfavbeta6 en las respuestas proliferativas celulares a la tenascina. Funciones de los dominios extracelulares y citoplasmáticos de la subunidad beta". J. Biol. Chem . 271 (39): 24144–50. doi : 10.1074/jbc.271.39.24144 . PMID: 8798654.
- ^ Erickson HP (199). "Tenascina-C, tenascina-R y tenascina-X: una familia de proteínas talentosas en busca de funciones". Curr. Opin. Cell Biol . 5 (5): 869–76. doi :10.1016/0955-0674(93)90037-q. PMID 7694605.
- ^ Imanaka-Yoshida K, Hiroe M, Yasutomi Y, Toyozaki T, Tsuchiya T, Noda N, Maki T, Nishikawa T, Sakakura T, Yoshida T (2002). "La tenascina-C es un marcador útil de la actividad de la enfermedad en la miocarditis". J. Pathol . 197 (3): 388–94. doi : 10.1002/ruta.1131. PMID 12115886. S2CID 7043057.
- ^ Fouda GG, Jaeger FH, Amos JD, Ho C, Kunz EL, Anasti K, Stamper LW, Liebl BE, Barbas KH, Ohashi T, Moseley MA, Liao HX, Erickson HP, Alam SM, Permar SR (2013). "Tenascin-C es una proteína innata de amplio espectro que neutraliza el VIH-1 en la leche materna". Proc. Natl. Sci. USA . 110 (45): 18220–5. Bibcode :2013PNAS..11018220F. doi : 10.1073/pnas.1307336110 . PMC 3831436 . PMID 24145401.
- ^ Mangan RJ, Stamper L, Ohashi T, Eudailey JA, Go EP, Jaeger FH, Itell HL, Watts BE, Fouda GG, Erickson HP, Alam SM, Desaire H, Permar SR (2019). "Determinantes de la unión y neutralización de la envoltura de tenascina-C y VIH-1". Inmunología de las mucosas . 12 (4): 1004–12. doi :10.1038/s41385-019-0164-2. PMC 6599478 . PMID 30976088.
- ^ Tanaka M, Yamazaki T, Araki N, Yoshikawa H, Yoshida T, Sakakura T, Uchida A (2000). "Importancia clínica de la expresión de tenascina-C en el osteosarcoma: la tenascina-C promueve las metástasis distantes del osteosarcoma". Int. J. Mol. Med . 5 (5): 505–10. doi :10.3892/ijmm.5.5.505. PMID 10762653.
- ^ Ghert MA, Jung ST, Qi W, Harrelson JM, Erickson HP, Block JA, Scully SP (2001). "Importancia clínica de la expresión de la variante de empalme de tenascina-C en el condrosarcoma". Oncología . 61 (4): 306–14. doi :10.1159/000055338. PMID 11721178. S2CID 46848271.
- ^ Brunner A, Mayerl C, Tzankov A, Verdorfer I, Tschörner I, Rogatsch H, Mikuz G (2004). "Importancia pronóstica de la expresión de tenascina-C en el cáncer de vejiga superficial e invasivo". J. Clin. Pathol . 57 (9): 927–31. doi :10.1136/jcp.2004.016576. PMC 1770417. PMID 15333651 .
- ^ ab Herold-Mende C, Mueller MM, Bonsanto MM, Schmitt HP, Kunze S, Steiner HH (marzo de 2002). "Impacto clínico y aspectos funcionales de la expresión de tenascina-C durante la progresión del glioma". Int. J. Cancer . 98 (3): 362–9. doi : 10.1002/ijc.10233 . PMID 11920587. S2CID 34313902.
- ^ Daniels DA, Chen H, Hicke BJ, Swiderek KM, Gold L (2003). "Un aptámero de tenascina-C identificado por SELEX de células tumorales: evolución sistemática de ligandos por enriquecimiento exponencial". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 100 (26): 15416–21. Bibcode :2003PNAS..10015416D. doi : 10.1073/pnas.2136683100 . PMC 307582 . PMID 14676325.
- ^ Orend G, Chiquet-Ehrismann R (2006). "Señalización inducida por tenascina-C en el cáncer". Cancer Lett . 244 (2): 143–63. doi :10.1016/j.canlet.2006.02.017. PMID 16632194.
Lectura adicional
- Imanaka-Yoshida K, Hiroe M, Yoshida T (2004). "Interacción entre la célula y la matriz extracelular en la enfermedad cardíaca: múltiples funciones de la tenascina-C en la remodelación tisular". Histol. Histopathol . 19 (2): 517–25. PMID 15024713.
- Leahy DJ, Hendrickson WA, Aukhil I, Erickson HP (1992). "Estructura de un dominio de tipo III de fibronectina de tenascina en fase mediante análisis MAD de la proteína selenometionil". Science . 258 (5084): 987–91. Bibcode :1992Sci...258..987L. doi :10.1126/science.1279805. PMID 1279805.
- White DM, Mikol DD, Espinosa R, et al. (1992). "Estructura y localización cromosómica del gen humano para una forma cerebral de la prostaglandina D2 sintasa". J. Biol. Chem . 267 (32): 23202–8. doi : 10.1016/S0021-9258(18)50077-6 . PMID 1385416.
- Gulcher JR, Nies DE, Marton LS, Stefansson K (1989). "Una región alternativamente empalmada del hexabraquión humano contiene una repetición de sitios potenciales de N-glicosilación". Proc. Natl. Sci. USA . 86 (5): 1588–92. Bibcode :1989PNAS...86.1588G. doi : 10.1073/pnas.86.5.1588 . PMC 286743 . PMID 2466295.
- Yokosaki Y, Palmer EL, Prieto AL, et al. (1994). "La integrina alfa 9 beta 1 media la unión celular a un sitio no RGD en la tercera repetición de fibronectina tipo III de tenascina". J. Biol. Chem . 269 (43): 26691–6. doi : 10.1016/S0021-9258(18)47074-3 . PMID 7523411.
- Glumoff V, Savontaus M, Vehanen J, Vuorio E (1994). "Análisis de la expresión génica de agrecano y tenascina en tejidos esqueléticos de ratón mediante hibridación Northern e in situ utilizando sondas de ADNc específicas de la especie". Biochim. Biophys. Acta . 1219 (3): 613–22. doi :10.1016/0167-4781(94)90220-8. PMID 7524681.
- Gherzi R, Carnemolla B, Siri A, et al. (1995). "Gen de la tenascina humana. Estructura de la región 5', identificación y caracterización de las secuencias reguladoras de la transcripción". J. Biol. Chem . 270 (7): 3429–34. doi : 10.1074/jbc.270.7.3429 . PMID 7531707.
- Weinacker A, Ferrando R, Elliott M, et al. (1995). "Distribución de las integrinas alfa v beta 6 y alfa 9 beta 1 y sus ligandos conocidos, fibronectina y tenascina, en las vías respiratorias humanas". Soy. J. Respirar. Molino celular. Biol . 12 (5): 547–56. doi :10.1165/ajrcmb.12.5.7537970. PMID 7537970.
- Schnapp LM, Hatch N, Ramos DM, et al. (1995). "La integrina humana alfa 8 beta 1 funciona como receptor para tenascina, fibronectina y vitronectina". J. Biol. Chem . 270 (39): 23196–202. doi : 10.1074/jbc.270.39.23196 . PMID 7559467.
- Sriramarao P, Mendler M, Bourdon MA (1993). "La adhesión y propagación de células endoteliales en la tenascina humana está mediada por las integrinas alfa 2 beta 1 y alfa v beta 3". J. Cell Sci . 105 (4): 1001–12. doi :10.1242/jcs.105.4.1001. PMID 7693733.
- Prieto AL, Edelman GM, Crossin KL (1993). "Múltiples integrinas median la unión celular a citotactina/tenascina". Proc. Natl. Sci. USA . 90 (21): 10154–8. Bibcode :1993PNAS...9010154P. doi : 10.1073/pnas.90.21.10154 . PMC 47732 . PMID 7694284.
- Zagzag D, Friedlander DR, Dosik J, et al. (1996). "Expresión de tenascina-C por vasos angiogénicos en astrocitomas humanos y por células endoteliales cerebrales humanas in vitro". Cancer Res . 56 (1): 182–9. PMID 8548761.
- Burg MA, Tillet E, Timpl R, Stallcup WB (1996). "Unión del proteoglicano NG2 al colágeno tipo VI y otras moléculas de la matriz extracelular". J. Biol. Chem . 271 (42): 26110–6. doi : 10.1074/jbc.271.42.26110 . PMID: 8824254.
- Rauch U, Clement A, Retzler C, et al. (1997). "Mapeo de un sitio de unión de neurocan definido a dominios distintos de tenascina-C". J. Biol. Chem . 272 (43): 26905–12. doi : 10.1074/jbc.272.43.26905 . PMID 9341124.