La selección apóstática es una forma de selección negativa dependiente de la frecuencia . Describe la supervivencia de animales presa individuales que son diferentes (a través de mutaciones ) de su especie de una manera que hace más probable que sean ignorados por sus depredadores . Opera sobre especies polimórficas , especies que tienen diferentes formas. En la selección apóstática, las formas comunes de una especie son presas más que las formas más raras, lo que da a las formas raras una ventaja selectiva en la población. [1] También se ha discutido que la selección apóstática actúa para estabilizar los polimorfismos de las presas.
El término "selección apóstática" fue introducido en 1962 por Bryan Clarke en referencia a la depredación de caracoles polimórficos y desde entonces se ha utilizado como sinónimo de selección negativa dependiente de la frecuencia. [2] La base conductual de la selección apóstática fue inicialmente descuidada, pero finalmente fue establecida por AB Bond. [3]
La selección apóstática también puede aplicarse al depredador si este tiene varios morfos. Existen múltiples conceptos que están estrechamente vinculados con la selección apóstática. Uno de ellos es la idea del cambio de presa, que es otro término utilizado para observar un aspecto diferente del mismo fenómeno, así como el concepto de imagen de búsqueda . Las imágenes de búsqueda son relevantes para la selección apóstática, ya que es la forma en que un depredador puede detectar un organismo como una posible presa. La selección apóstática es importante en la evolución porque puede mantener un equilibrio estable de frecuencias de morfos y, por lo tanto, mantiene grandes cantidades de diversidad genética en las poblaciones naturales. [4]
Sin embargo, es importante señalar que la presencia de una forma rara en una población no siempre significa que se producirá una selección apóstata, ya que la forma rara podría ser objeto de selección con una mayor frecuencia. Desde el punto de vista de un depredador, poder seleccionar formas raras en realidad aumenta su propia aptitud. [5]
En el cambio de presas , los depredadores cambian de una presa primaria a una fuente de alimento alternativa por diversas razones. [6] Esto está relacionado con la selección apóstata porque cuando se selecciona una forma rara, su abundancia aumentará en una población específica hasta que un depredador la reconozca. Por lo tanto, el cambio de presas parece ser el resultado de la selección apóstata. El cambio de presas está relacionado con la preferencia por la presa, así como con la abundancia de la presa. [6]
También se ha determinado que la selección apóstata causa la estabilización de los polimorfismos de las presas debido a las limitaciones del comportamiento de los depredadores. [7] Dado que el tipo de presa común es más abundante, deberían poder producir más crías y crecer exponencialmente, a un ritmo más rápido que aquellos con el morfo raro, ya que se encuentran en cantidades mucho menores. Sin embargo, debido al hecho de que el morfo común es depredado con mayor frecuencia, disminuye su tasa esperada de reproducción, manteniendo así la población en cantidades estables de morfos comunes y raros. [7] Esencialmente, a menos que ocurra un cambio ambiental o un cambio evolutivo en el depredador o la presa, se produce un equilibrio estable.
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Una imagen de búsqueda es lo que un individuo utiliza para detectar a su presa. Para que el depredador detecte algo como presa, debe ajustarse a sus criterios. El morfo raro de una especie puede no encajar en la imagen de búsqueda y, por lo tanto, no ser visto como presa. Esto le da a los morfos raros una ventaja, ya que el depredador necesita tiempo para aprender una nueva imagen de búsqueda. [8] El cambio de imagen de búsqueda requiere múltiples encuentros con la nueva forma de presa, y dado que un morfo raro normalmente no se encuentra varias veces, especialmente seguidas, la presa queda sin detectar. Un ejemplo de esto es cómo un herrerillo común busca presas de insectos utilizando una imagen de búsqueda, dejando intactos los tipos de presa más escasos. Las aves depredadoras, como los herrerillos insectívoros ( Parus ), a veces buscan solo un único tipo de presa críptica aunque hay otras presas crípticas igualmente apetecibles presentes en menor densidad. [9] Luuk Tinbergen propuso que esto se debía a que las aves formaban una imagen de búsqueda, una imagen típica de una presa que un depredador puede recordar y usar para detectar una presa cuando esa imagen es común. [10] Tener una imagen de búsqueda puede ser beneficioso porque aumenta la capacidad de un depredador para encontrar un tipo de morfo común. [11]
La selección apostásica sirve como hipótesis para la persistencia del polimorfismo en una población debido a la variación que mantiene en sus presas. Se ha hecho referencia a la selección apostática como "selección por la variación en sí misma". [11] Se ha utilizado como explicación de muchos tipos de polimorfismo en varias especies, incluida la diversidad en insectos tropicales. La presión selectiva para que los insectos tropicales se vean lo más distintos posible es alta porque los insectos que parecen tener la densidad más baja en una población son los que son menos depredados. [12]
Para que se produzca la selección apóstata y que el morfo raro tenga una ventaja, se deben cumplir una serie de criterios. En primer lugar, debe haber polimorfismo. Además, la presa no puede estar presente en proporciones iguales, ya que entonces no habría ningún beneficio en poder detectar a ninguno de los dos. [13] Esto está relacionado con la depredación dependiente de la frecuencia, donde el depredador obtiene la mayor ventaja al tener una imagen de búsqueda para el tipo más común de presa. Esto hace que la forma más común de la presa sea la más vulnerable. [14] Los cambios en la detección de presas por parte de los depredadores ocurren, pero la velocidad en la que ocurren y la flexibilidad de la imagen de búsqueda de un depredador dependen del entorno.
Si la frecuencia de los diferentes tipos de presa cambia continuamente, el depredador puede no ser capaz de cambiar su comportamiento a un ritmo que le proporcione una ventaja. [13] En estas situaciones, los depredadores que pueden cambiar su imagen de búsqueda rápidamente o tienen una imagen de búsqueda flexible pueden sobrevivir. En relación con la selección apóstata, los cambios rápidos en las frecuencias de las presas pueden reducir la ventaja del morfo raro si sus depredadores tienen una imagen de búsqueda amplia o pueden cambiar rápidamente su imagen de búsqueda. [13] Sin embargo, los cambios rápidos en las frecuencias de polimorfismo también pueden ser una ventaja para la presa con el morfo raro. Dado que generalmente se requieren largos períodos de tiempo para que la selección natural actúe sobre los depredadores, el grado de flexibilidad en su imagen de búsqueda [3] puede no poder cambiarse en un corto período de tiempo. [13] Por lo tanto, los morfos raros que surgen rápidamente se ven favorecidos por la selección apóstata si los depredadores no pueden cambiar su comportamiento e imagen de búsqueda en un corto período de tiempo. Por lo tanto, este es un proceso biológico que es víctima del retraso temporal evolutivo.
La selección apóstática es más fuerte en entornos en los que las presas con el morfismo raro coinciden con su origen. [3]
Se ha sugerido que en la depredación dependiente de la frecuencia, el número de encuentros con la presa determina la capacidad del depredador para detectarla. Esto se basa en el supuesto de que cuando el depredador está aprendiendo el comportamiento de búsqueda de alimento, obtendrá la forma común de presa con mayor frecuencia. Dado que el depredador aprende de lo que captura con mayor frecuencia, el morfo más común es el que se identifica como presa. [3] El comportamiento de búsqueda de alimento está determinado por la preferencia aprendida, lo que provoca una selección apóstata y confiere un beneficio de aptitud a los morfos de presa raros. [3] A partir de esto, se concluyó que la formación y adaptación de la imagen de búsqueda es el mecanismo que hace que el tipo de presa más común se distinga más fácilmente de su entorno y, por lo tanto, se coma con más frecuencia que los tipos más raros.
Se han realizado varios tipos de experimentos para estudiar la selección apóstática. Algunos implican presas artificiales porque es más fácil controlar las variables externas en un entorno simulado, aunque el uso de especímenes salvajes aumenta la validez externa del estudio . A menudo, se utiliza un programa de simulación de pantalla de computadora en animales, como aves rapaces, para detectar la selección de presas. [15] Otro tipo analiza cómo la selección apóstática puede actuar sobre el depredador y la presa, ya que el polimorfismo del plumaje del depredador también puede verse influenciado por la selección apóstática. Plantearon la hipótesis de que un morfo de depredador mutante se volverá más abundante en una población debido a la selección apóstática porque la presa no podrá reconocerlo con tanta frecuencia como el morfo de depredador común. [16] La selección apóstática se ha observado tanto en humanos como en animales, lo que demuestra que no es exclusiva de los organismos inferiores y que la cognición que requiere es aplicable a todos los organismos que muestran aprendizaje. Aunque gran parte de este trabajo ha sido experimental y controlado en el laboratorio, hay algunos ejemplos de que ocurre tanto en especímenes salvajes como en el hábitat natural de la especie.
En los halcones , casi todo el polimorfismo se encuentra en su lado ventral. Esto permite que se favorezca la coloración menos común, ya que será la menos reconocida. [11] El polimorfismo se establece mediante estrategias de búsqueda de alimento, lo que crea oportunidades para la selección apóstata. [16] Debido a los diferentes morfos y la selección variable sobre ellos, el sesgo de percepción de presas mantiene el polimorfismo de presas debido a la selección apóstata. [15]
La selección apóstática puede reflejarse en el mimetismo batesiano . El aposematismo y la selección apóstática se utilizan para explicar la señalización defensiva como el mimetismo batesiano en ciertas especies. [17] Un artículo de Pfenning et al., 2006 analiza este concepto. En situaciones alopátricas, situaciones en las que especies separadas se superponen geográficamente, los fenotipos miméticos tienen una alta aptitud y son seleccionados cuando su modelo está presente, pero cuando está ausente, sufren una intensa depredación. En el artículo de Pfenning se sugirió que esto es causado por la selección apóstática porque la fuerza de la selección es mayor en los miméticos que tienen presente su modelo original. [18]
En el mimetismo batesiano, si el imitador es menos común que el modelo, entonces se selecciona el fenotipo raro del imitador porque el depredador ha seguido reforzando que la presa es dañina o desagradable. A medida que el imitador se vuelve más común que el modelo, la situación se revierte y el imitador es presa con más frecuencia. Por lo tanto, las señales deshonestas en la presa pueden seleccionarse a favor o en contra dependiendo de la presión de depredación. [17]
Allen y Clarke (1968) observaron un ejemplo de selección apóstata por parte de las aves en paseriformes terrestres cuando presentaron a las aves silvestres en su hábitat natural presas artificiales dimórficas. [19] Los dos colores de presa se presentaron en proporciones de 9:1, y luego se intercambiaron las presas para que ambos colores tuvieran la oportunidad de estar sobrerrepresentados o subrepresentados. [19] En las cuatro especies de paseriformes que se observaron, el morfo más común de la presa artificial se consumió con mayor frecuencia independientemente de su color. [19] Este estudio también tuvo un segundo componente en el que permitieron que las aves se familiarizaran con un color de la presa, y luego presentaron la presa dimórfica en cantidades iguales. En este caso, los paseriformes consumieron más de la presa a la que estaban acostumbrados. [19] Esto es coherente con la idea de que la imagen de búsqueda influye en la selección apóstata: la forma familiar que se ha encontrado con mayor frecuencia es la presa preferida.
La selección apóstática también se ha estudiado en peces cíclidos , que presentan un polimorfismo poco común: el morfo de color dorado ("Midas"). Torres-Dowall et al. (2017) analizaron cómo la selección apóstática es un mecanismo plausible para el mantenimiento de este morfo Midas. Concluyeron que el morfo raro se establece por una diferencia en la probabilidad del depredador de detectar el morfo Midas. [20] Una limitación de este estudio fue que los morfos en la naturaleza no podían ser manipulados.