La herencia extranuclear o herencia citoplasmática es la transmisión de genes que ocurren fuera del núcleo . Se encuentra en la mayoría de los eucariotas y se sabe comúnmente que se encuentra en orgánulos citoplasmáticos como las mitocondrias y los cloroplastos o en parásitos celulares como virus o bacterias . [1] [2] [3]
organelos
Las mitocondrias contienen su propio ADN . Se transmiten de madres a hijos a través del citoplasma del óvulo.
Las mitocondrias son orgánulos cuya función es transformar la energía como resultado de la respiración celular . Los cloroplastos son orgánulos que funcionan para producir azúcares mediante la fotosíntesis en plantas y algas. Los genes ubicados en mitocondrias y cloroplastos son muy importantes para el correcto funcionamiento celular. El ADN mitocondrial y otros tipos extranucleares de ADN se replican independientemente del ADN ubicado en el núcleo, que generalmente está organizado en cromosomas que solo se replican una vez antes de la división celular. Sin embargo, los genomas extranucleares de las mitocondrias y los cloroplastos se replican independientemente de la división celular. Se replican en respuesta a las crecientes necesidades energéticas de una célula que se ajustan durante la vida útil de esa célula. Dado que se replican de forma independiente, la recombinación genómica de estos genomas rara vez se encuentra en la descendencia, a diferencia de los genomas nucleares en los que la recombinación es común.
Las enfermedades mitocondriales se heredan de la madre, no del padre. Las mitocondrias con su ADN mitocondrial ya están presentes en el óvulo antes de que sea fertilizado por un espermatozoide. En muchos casos de fertilización, la cabeza del espermatozoide ingresa al óvulo; dejando atrás su parte media, con sus mitocondrias. El ADN mitocondrial de los espermatozoides a menudo permanece fuera del cigoto y queda excluido de la herencia.
parásitos
También es posible la transmisión extranuclear de genomas virales y bacterias simbióticas. Un ejemplo de transmisión del genoma viral es la transmisión perinatal . Esto ocurre de la madre al feto durante el período perinatal, que comienza antes del nacimiento y termina aproximadamente 1 mes después del nacimiento. Durante este tiempo, el material viral puede transmitirse de madre a hijo a través del torrente sanguíneo o de la leche materna. Esto es de particular preocupación en el caso de madres portadoras del virus del VIH o de la hepatitis C. [2] [3] Las bacterias citoplasmáticas simbióticas también se heredan en organismos como insectos y protistas. [4]
Tipos
Existen tres tipos generales de herencia extranuclear.
La segregación vegetativa resulta de la replicación aleatoria y la partición de orgánulos citoplasmáticos. Ocurre con los cloroplastos y las mitocondrias durante las divisiones celulares mitóticas y da como resultado células hijas que contienen una muestra aleatoria de los orgánulos de la célula madre. Un ejemplo de segregación vegetativa son las mitocondrias de células de levadura que se replican asexualmente. [5]
La herencia uniparental ocurre en genes extranucleares cuando solo uno de los padres aporta ADN orgánulo a la descendencia. Un ejemplo clásico de transmisión genética uniparental es la herencia materna de las mitocondrias humanas. Las mitocondrias de la madre se transmiten a la descendencia en el momento de la fertilización a través del óvulo. Los genes mitocondriales del padre no se transmiten a la descendencia a través del espermatozoide. Se han informado casos muy raros que requieren más investigación de herencia mitocondrial paterna en humanos, en los que el genoma mitocondrial del padre se encuentra en la descendencia. [6] Los genes del cloroplasto también se pueden heredar de forma uniparental durante la reproducción sexual . Históricamente se piensa que heredan por vía materna, pero en muchas especies se identifica cada vez más la herencia paterna. Los mecanismos de herencia uniparental de una especie a otra difieren mucho y son bastante complicados. Por ejemplo, se ha descubierto que los cloroplastos exhiben modos maternos, paternos y biparentales incluso dentro de la misma especie. [7] [8] En el tabaco ( Nicotiana tabacum ), el modo de herencia del cloroplasto se ve afectado por la temperatura y la actividad enzimática de una exonucleasa durante la gametogénesis masculina. [9]
La herencia biparental ocurre en genes extranucleares cuando ambos padres aportan ADN orgánulo a la descendencia. Puede ser menos común que la herencia extranuclear uniparental y generalmente ocurre en una especie permitida sólo una fracción del tiempo. Un ejemplo de herencia mitocondrial biparental lo encontramos en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Cuando dos células haploides de tipo de apareamiento opuesto se fusionan, ambas pueden contribuir con mitocondrias a la descendencia diploide resultante . [ 15]
mitocondrias mutantes
Poky es un mutante del hongo Neurospora crassa que tiene herencia extranuclear. Poky se caracteriza por un crecimiento lento, un defecto en el ensamblaje de los ribosomas mitocondriales y deficiencias en varios citocromos . [10] Los estudios de mutantes poky estuvieron entre los primeros en establecer una base mitocondrial extranuclear para la herencia de un genotipo particular. Inicialmente se descubrió, mediante cruces genéticos, que el poky se hereda por vía materna. [11] Posteriormente, se determinó que el defecto principal en los mutantes poky era una deleción en la secuencia de ADN mitocondrial que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico mitocondrial . [12]
^ ab CW Birky, Jr. (1994). "Genomas relajados y estrictos: por qué los genes citoplasmáticos no obedecen las leyes de Mendel". Revista de herencia . 85 (5): 355–366. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111480.
^ ab Sangeeta Jain; Nima Goharkhay; George Saade; Gary D. Hankins; Guirnalda D. Anderson (2007). "Hepatitis C en el embarazo". Revista Estadounidense de Perinatología . 24 (4): 251–256. doi :10.1055/s-2007-970181. PMID 17447189.
^ ab Patrick Duff (1996). "Infección por VIH en mujeres". Actualización de atención primaria para obstetras y ginecólogos . 3 (2): 45–49. doi :10.1016/S1068-607X(95)00062-N.
^ Enero Sapp (2004). "La dinámica de la simbiosis: un panorama histórico". Revista canadiense de botánica . 82 (8): 1046-1056. doi :10.1139/b04-055.
^ ab C. William Birky, Jr.; Robert L. Strausberg; Jean L. Forster; Philip S. Perlman (1978). "Segregación vegetativa de mitocondrias en levadura: estimación de parámetros mediante un modelo aleatorio". Genética Molecular y General . 158 (3): 251–261. doi :10.1007/BF00267196. S2CID 24730742.
^ Marianne Schwartz; John Vissing (2003). "Nuevos patrones de herencia en enfermedades mitocondriales". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 310 (2): 247–251. doi :10.1016/j.bbrc.2003.09.037. PMID 14521902.
^ CW Birky, Jr. (1995). "Herencia uniparental de genes mitocondriales y cloroplastos: mecanismos y evolución". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU . 92 (25): 11331–11338. Código bibliográfico : 1995PNAS...9211331B. doi : 10.1073/pnas.92.25.11331 . PMC 40394 . PMID 8524780.
^ A.Katie Hansen; Linda K. Escobar; Lawrence E. Gilbert; Robert K. Jansen (2007). "Herencia paterna, materna y biparental del genoma del cloroplasto en Passiflora (Passifloraceae): implicaciones para los estudios filogénicos". Revista americana de botánica . 94 (1): 42–46. doi :10.3732/ajb.94.1.42. PMID 21642206.
^ Chung, Kin Pan; González-Durán, Enrique; Ruf, Stephanie; Endries, Pierre; Bock, Ralph (16 de enero de 2023). "Control de la herencia de plástidos por factores ambientales y genéticos". Plantas de la naturaleza . 9 (1): 68–80. doi :10.1038/s41477-022-01323-7. ISSN 2055-0278. PMC 9873568 . PMID 36646831.
^ Lambowitz AM, Bonner WD (mayo de 1974). "Los beta-citocromos mitocondriales de tipo salvaje y cepas poky de Neurospora crassa. Evidencia de un componente reducido sólo por ditionito". J. Biol. química . 249 (9): 2886–90. doi : 10.1016/S0021-9258(19)42713-0 . PMID 4275176.
^ Mitchell MB, Mitchell HK (mayo de 1952). "Un caso de herencia" materna "en Neurospora Crassa". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 38 (5): 442–9. Código bibliográfico : 1952PNAS...38..442M. doi : 10.1073/pnas.38.5.442 . PMC 1063583 . PMID 16589122.
^ Akins RA, Lambowitz AM (junio de 1984). "El mutante [poky] de Neurospora contiene una deleción de 4 pares de bases en el extremo 5 'del ARNr pequeño mitocondrial". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 81 (12): 3791–5. Código bibliográfico : 1984PNAS...81.3791A. doi : 10.1073/pnas.81.12.3791 . PMC 345306 . PMID 6233613.
