La sexualidad femenina extendida es cuando la hembra de una especie se aparea a pesar de ser infértil. [1] En la mayoría de las especies, la hembra solo participa en la cópula cuando es fértil . Sin embargo, la sexualidad extendida se ha documentado en primates del Viejo Mundo , aves en pareja y algunos insectos [2] (como los escarabajos carroñeros [3] [4] ). La sexualidad extendida es más prominente en las hembras humanas que no muestran cambios en la tasa de cópula a lo largo del ciclo ovárico . [5]
Aunque este comportamiento implica costos para las hembras, como energía y tiempo, [2] muchos investigadores han propuesto razones para su existencia. Estas hipótesis incluyen la hipótesis de la asistencia masculina, que propone que las hembras obtienen beneficios no genéticos (como comida y refugio) a cambio del acceso sexual. [1] Una subhipótesis de esto es la de Hrdy , que propone la sexualidad femenina extendida como un proceso adaptativo que apunta a crear confusión de paternidad en los machos. [6] [7] Las hipótesis alternativas, clasificadas como "impulsadas por los machos", afirman que la sexualidad femenina extendida ocurre debido a las adaptaciones masculinas, resultantes de una incapacidad para detectar el estado de fertilidad en las hembras o para amortiguar las respuestas inmunes contra los espermatozoides. [1] [8] [9] Finalmente, la hipótesis de Spuhler sugiere que el comportamiento puede haber surgido como un efecto incidental de las glándulas suprarrenales más grandes en los humanos. [1]
Aunque no se encuentra en todos los organismos, los investigadores han identificado patrones de relaciones sexuales en ciertos animales que reflejan una sexualidad femenina extendida, como en algunos primates del viejo mundo, aves e insectos. [2] Una amplia investigación se ha centrado en analizar la tasa de comportamiento sexual de la musaraña almizclera . [10] [11] [12] El único período que se asocia con una caída en la receptividad femenina a la cópula es durante la mitad y el final del embarazo ; sin embargo, incluso en este momento, se informa de apareamientos ocasionales. Por lo tanto, los investigadores han concluido que este animal tiene una receptividad sexual similar en las fases infértiles y fértiles. [13] [14] Dentro de los primates, la investigación ha encontrado constantemente evidencia de sexualidad femenina extendida en el mono rhesus y los chimpancés . Ambos primates se aparean en todas las etapas del ciclo ovárico, con solo ligeros aumentos en la receptividad sexual durante las etapas fértiles y disminuciones durante la menstruación . [15]
Se considera que las mujeres humanas exhiben el mayor grado de sexualidad femenina extendida, con una receptividad a las relaciones sexuales que permanece constante a lo largo de las fases fértiles e infértiles del ciclo reproductivo, incluido el embarazo , la lactancia y la adolescencia. En un estudio de 20.000 mujeres de 13 países, se informó que la frecuencia de la cópula era la misma en todas las etapas del ciclo ovárico. La única caída notable en el comportamiento sexual ocurrió durante la menstruación . Por lo tanto, las mujeres mostraron en gran medida el mismo nivel de comportamiento sexual en las fases no fértiles de sus ciclos ováricos que en las fases fértiles. [5] [16]
Los investigadores han estudiado el efecto del uso de anticonceptivos hormonales en las mujeres sobre la frecuencia de las relaciones sexuales. [17] Muchos de estos anticonceptivos imitan el estado de embarazo en las mujeres alterando los niveles hormonales. Por lo tanto, las mujeres que utilizan estos anticonceptivos no experimentan las fases fértiles de sus ciclos. En una revisión sistemática, se observó que la frecuencia de las relaciones sexuales no se vio afectada por el uso de anticonceptivos en la mayoría de las mujeres. Aunque se trata de un método creado artificialmente, se suma a la literatura que documenta la existencia de la cópula en humanos durante períodos no fértiles. [18]
Para fomentar el apareamiento en períodos no concepcionales y alentar a los machos a mantener su proximidad, los machos deben poseer un conocimiento imperfecto del estado de fertilidad de la hembra . Esto se logra a través de la ovulación oculta en la mayoría de los animales que exhiben sexualidad femenina prolongada. [19] Una revisión de estudios reveló que, en humanos, las hembras solo exhiben cambios sutiles durante el estro , lo que dificulta que los machos evalúen la fertilidad con precisión. [20] En la tribu !Kung , por ejemplo, las hembras carecen de señales manifiestas de fertilidad y están continuamente receptivas a las relaciones sexuales, lo que alienta a los machos a permanecer y proporcionar recursos. [21]
El apareamiento fuera de la ventana fértil de su ciclo ovárico puede suponer costes considerables para las hembras, como el uso de tiempo y energía. Para contrarrestar estos costes, la hipótesis de la asistencia masculina sostiene que las hembras exhiben una sexualidad prolongada para obtener recursos de los machos. [22] [23] Estos recursos varían entre especies, pero pueden incluir comida, alianzas sociales y protección de la hembra y su descendencia. [2] Por ejemplo, en la tribu Trobriand , los hombres dan regalos a las mujeres a cambio de acceso sexual. [24] A partir de esta hipótesis, se pueden hacer tres predicciones . [1]
En primer lugar, en las especies que muestran una sexualidad femenina prolongada, debería haber evidencia de que los machos proporcionan recursos no genéticos a las hembras. Esta predicción se sustenta en una variedad de animales, [25] con revisiones que revelan que los machos brindan asistencia (como alimento o protección) a ciertos mamíferos y aves que se reproducen en comunidad a cambio de aparearse fuera del período concepcional. [26] Por ejemplo, las hembras de mirlos que solicitan apareamiento fuera del período fértil han aumentado la protección de su pareja por parte de su pareja. Esto aumenta la protección contra otros machos sexualmente coercitivos y asegura la provisión de otros beneficios materiales. [19] [27] En una revisión que investigó a los primates que muestran una sexualidad femenina prolongada, se observó que las hembras que participan en una sexualidad prolongada se benefician de una mayor protección de la descendencia y del cuidado paternal por parte de los machos. [28] [29]
En segundo lugar, para compensar los costos antes mencionados, el apareamiento durante las fases infértiles debería aumentar el éxito reproductivo de las hembras al aumentar el número de crías producidas. La investigación actual solo ha investigado este factor indirectamente y se ha investigado predominantemente en insectos. Por ejemplo, cuando los insectos machos ofrecen beneficios materiales a cambio del acceso sexual, el éxito reproductivo de las hembras aumenta con el número de apareamientos. [1] [30] Es importante señalar que el comportamiento de apareamiento evaluado no se limitó a la sexualidad femenina extendida. Por lo tanto, solo proporciona un respaldo indirecto para la segunda predicción.
La predicción final de la hipótesis de la ayuda masculina ha sido ampliamente investigada. Predice que las hembras exhibirán diferentes preferencias de pareja durante los períodos fértiles y no fértiles. Específicamente, cuando son fértiles, las hembras serán sensibles a los indicadores de alta calidad genética para aumentar la calidad genética de su descendencia . [5] Por el contrario, fuera del período fértil, las hembras mostrarán una preferencia por los machos que puedan proporcionar recursos para ella y su descendencia. En la mayoría de las especies, los machos de mayor calidad genética ofrecen menos recursos no genéticos (como refugio y alimento) que los de menor calidad, por lo que es probable que las hembras elijan diferentes machos en cada etapa. [1]
Se han encontrado pruebas de esta predicción en muchas especies diferentes. En las gallinas , aquellas cerca del pico de fertilidad muestran una preferencia por gallos socialmente dominantes con crestas grandes . Las crestas más grandes se han asociado de manera confiable con la salud y la supervivencia de la descendencia , por lo que indican de manera confiable la calidad genética del gallo . [31] En las fases no fértiles, las gallinas se aparean de manera más indiscriminada con menos consideración por el tamaño de cresta más grande. Un patrón similar emerge en los humanos. Una revisión de estudios relevantes sobre las preferencias femeninas a lo largo del ciclo ovárico revela que las mujeres muestran una mayor preferencia por los rasgos masculinos en las fases fértiles, especialmente por la intención de apareamiento a corto plazo . Este hallazgo ocurre en una variedad de rasgos, como voces masculinas , rasgos corporales y faciales, olor y exhibiciones de comportamiento . [5] El nivel de masculinidad actúa como un indicador de calidad genética a través de su asociación con testosterona alta . [32] De manera similar, las mujeres muestran una preferencia por niveles más altos de simetría , lo que se cree que indica una estabilidad de desarrollo subyacente. [33] [34] Sin embargo, durante las fases infértiles, las mujeres prefieren a los varones con menor masculinidad y simetría, ya que tienden a estar más dispuestos a ofrecer beneficios materiales. [2]
Además de influir en las preferencias de apareamiento , se ha descubierto que las hembras muestran un comportamiento de apareamiento diferente en diferentes etapas del ciclo. Un análisis de 121 estudios con aves hembras mostró que la mayoría se aparea fuera de su vínculo de pareja a una tasa más alta cuando es fértil, especialmente cuando la pareja principal posee indicadores de genes de baja calidad . Durante las fases infértiles, las aves mostraron reducciones en este comportamiento, lo que sugiere que la función de la sexualidad femenina extendida no es aumentar la calidad genética de la descendencia. [35] En los humanos, las hembras muestran una mayor motivación para aparearse con otros machos a mitad del ciclo sin un aumento acompañante en la cópula con su pareja de largo plazo, especialmente si la pareja era menos atractiva físicamente. [5]
La hipótesis de Hrdy es una extensión de la hipótesis de la ayuda masculina, en la que ambas hipótesis sostienen que las mujeres han desarrollado esta adaptación para obtener algún beneficio tangible de los hombres. Según la hipótesis de Hrdy, [6] [7] la sexualidad femenina extendida es un proceso adaptativo cuyo objetivo es crear confusión de paternidad en sus contrapartes masculinas. [1] La confusión de paternidad se refiere a que el hombre no está seguro de si la descendencia es genéticamente suya. Si la mujer se aparea con diferentes hombres (en todos los puntos de su ciclo ovárico ) mientras oculta su fertilidad , entonces los hombres inevitablemente tendrán confusión de paternidad.
Se propone que la confusión de paternidad es una función adaptativa para prevenir el infanticidio . [36] [37] [38] Por lo tanto, si la hembra puede crear con éxito confusión de paternidad, los machos tendrán menos probabilidades de matar a su descendencia, ya que la falta de certeza de paternidad significa que corren el riesgo de matar a su propia descendencia genética . Además, los machos, a su vez, probablemente protejan a la descendencia de la misma hembra del infanticidio que puedan cometer otros adultos dentro de la especie. Una vez más, esto se debe a que no están seguros de la paternidad y tienen como objetivo proteger a los bebés que son genéticamente suyos.
Los investigadores han analizado el comportamiento de los chimpancés , con especial referencia al llamado de cópula . [39] El llamado de cópula es un tipo de vocalización utilizada para atraer a las parejas. Los llamados se vocalizan antes, durante o después de la relación sexual. El llamado de cópula, de acuerdo con la hipótesis de Hrdy, puede ser una forma de asegurar que la hembra pueda aparearse con tantos machos diferentes como sea posible, causando confusión de paternidad. De hecho, los autores encontraron que la probabilidad del llamado de cópula en las hembras de chimpancé no estaba modulada por la fase ovárica de la hembra que llama, lo que ayuda a la confusión de paternidad. Esta confusión de paternidad en última instancia garantiza que la mujer tenga acceso a los recursos de varios machos diferentes. Estos recursos pueden ser utilizados por ella, así como por su descendencia.
La crítica a la hipótesis de Hrdy surge de la evidencia que sugiere que los primates machos pueden discriminar entre su propia descendencia y la de los demás. [40] [41] En un estudio, los investigadores analizaron el ADN de 75 babuinos jóvenes para concluir quién los engendró. Encontraron que los machos cuidaban selectivamente a sus propias crías, en particular cuando sus crías se involucraban en enfrentamientos agresivos que planteaban la posibilidad de lesiones o una amenaza para su posición social . Evidentemente, si los machos pueden discriminar entre su propia descendencia y la de los demás, entonces no tiene sentido que la hembra intente crear confusión sobre la paternidad durante la etapa de embarazo. Esto sería contra-intuitivo, ya que, una vez que nace la cría, los machos sabrán si la cría es o no suya. Será necesario realizar futuras investigaciones en esta línea para investigar si los machos de otras especies muestran la capacidad de discriminar entre su propia descendencia y la de los demás antes de llegar a conclusiones decisivas.
Las investigaciones son bastante consistentes en el hallazgo de que las especies con celo oculto se aparean en todas las etapas de su ciclo ovárico. Por ejemplo, se ha investigado la actividad de apareamiento en macacos asamés ( Macaca assamensis ). [42] Los investigadores analizaron los niveles de progesterona en los monos, con el fin de establecer la etapa ovárica de la hembra, ya que la progesterona alcanza su punto máximo después de la ventana fértil. Encontraron que las hembras ocultaban el celo y eran sexualmente receptivas durante toda la temporada de apareamiento. El estro oculto y la receptividad sexual (en todos los momentos del ciclo ovárico) ayudan a la confusión de paternidad. Esto se debe a que los machos no están seguros de quién se apareó con la hembra durante su período fértil y, por lo tanto, no conocen la identidad del padre.
Sin embargo, la hipótesis de Hrdy ha sido criticada sobre la base de que algunas hembras de primates muestran tanto una sexualidad femenina extendida como hinchazones sexuales . [1] En términos de la hipótesis de Hrdy, estos dos conceptos son incompatibles. Las hinchazones sexuales aparecen solo durante la fase más fértil del ciclo ovárico de la hembra, con el propósito de publicitar la fertilidad. En marcado contraste, según Hrdy, la sexualidad extendida está adaptada para ocultar la fertilidad y asegurar el apareamiento en todas las etapas del ciclo ovárico, para ayudar a la confusión de paternidad.
Una de las explicaciones alternativas es que la sexualidad femenina prolongada está "impulsada por los hombres". Esta hipótesis se basa teóricamente en la incertidumbre masculina con respecto al estado de fertilidad de las hembras. [1] Aunque algunos cambios fisiológicos ocurren durante el período fértil que pueden actuar como indicadores confiables (por ejemplo, la concentración de estrógeno puede cambiar el olor femenino ), la mayoría de las especies no han desarrollado señales que anuncien la fertilidad (por ejemplo, hinchazones sexuales ). [43] Por lo tanto, los machos no podrán detectar la fertilidad con precisión. Como resultado, se propone que la sexualidad femenina prolongada es un rasgo sexualmente seleccionado por los hombres . Los machos buscarán el acceso sexual durante todo el ciclo ovárico para aumentar sus posibilidades de fecundar a la hembra. Según esta hipótesis, las hembras carecen de cualquier beneficio de esta actividad debido a su incapacidad para concebir, pero serán coaccionadas por los machos para participar en relaciones sexuales. [44]
Otra hipótesis que sostiene que la sexualidad femenina extendida ha evolucionado para beneficiar los intereses masculinos es la "hipótesis del entrenamiento". Se ha demostrado que los sistemas inmunológicos de las mujeres atacan a los antígenos extraños que se encuentran en el esperma . [1] Esto puede reducir la probabilidad de concepción y, por lo tanto, reducir el éxito reproductivo de los hombres. Sin embargo, la exposición previa a los antígenos del esperma puede amortiguar la respuesta inmunológica para aumentar las posibilidades de concepción e implantación exitosas . [45] Por lo tanto, los hombres pueden haber evolucionado para entrenar y "condicionar" los sistemas inmunológicos de las mujeres [46] al copular con mujeres durante períodos infértiles, con el fin de reducir la probabilidad de que su sistema inmunológico reaccione contra los antígenos del esperma por falta de exposición. De hecho, la investigación ha identificado hallazgos consistentes con esta hipótesis. [45] Las parejas que habían usado condones antes de intentar concebir tenían más probabilidades de sufrir complicaciones, como preeclampsia , durante el embarazo como resultado de que el sistema inmunológico de la mujer no había tenido exposición previa a los antígenos del esperma. En los animales no humanos, se ha demostrado que una mayor frecuencia de cópula en los grillos reduce la respuesta inmunitaria de la hembra a los espermatozoides. [8] [9]
Esta hipótesis ha recibido muchas críticas [ cita requerida ] . Por ejemplo, como todos los mamíferos experimentan las mismas respuestas del sistema inmunológico a los antígenos del esperma, esta hipótesis predice que todos los mamíferos deberían exhibir una sexualidad femenina prolongada. Sin embargo, solo unas pocas especies de mamíferos exhiben un comportamiento sexual fuera del período concepcional. [47] Por otro lado, la eclampsia es prácticamente exclusiva de los humanos y, por lo tanto, la Hipótesis de Entrenamiento puede ser relevante solo para la sexualidad femenina prolongada en los humanos. [48]
La hipótesis de Spuhler es una hipótesis independiente de sexualidad femenina extendida. Spuhler sugiere que la sexualidad femenina extendida ha evolucionado como un subproducto de una adaptación en las hembras que aumenta los niveles de hormonas suprarrenales . [1] Propuso que la secreción de niveles más altos de hormonas suprarrenales se seleccionó inicialmente en las mujeres con el fin de aumentar la resistencia para caminar o correr. Esta hipótesis sugiere que las glándulas suprarrenales más grandes pueden haber contribuido al desarrollo de la sexualidad femenina extendida, ya que también son la principal fuente de " hormonas de la libido ", que aumentan el impulso sexual de la hembra. [49] Por lo tanto, la sexualidad extendida tiene poco que ver con el comportamiento sexual o la ventaja evolutiva, sino que es más bien un subproducto de las hormonas. [49] [50] Sin embargo, esta hipótesis no puede explicar la sexualidad femenina extendida en los invertebrados, que carecen de sistemas suprarrenales. [1] Además, Spuhler destacó la existencia de glándulas tiroides y suprarrenales más grandes en los humanos en comparación con otros primates. Sin embargo, no hay evidencia empírica que haya establecido el vínculo entre las hormonas y la marcha de resistencia como una adaptación y la sexualidad femenina prolongada como un efecto incidental natural. Como la sexualidad prolongada tiene costos, se puede argumentar que la selección serviría para disociar la sexualidad prolongada del mecanismo que afecta la marcha de resistencia. [1]