Muerte regresiva del bosque (también " Waldsterben ", una palabra prestada del alemán , pronunciada [ˈvaltˌʃtɛʁbn̩]ⓘ ) es una condición enárbolesoplantas leñosasen la que las partes periféricas mueren, ya sea porpatógenos,parásitoso condiciones comola lluvia ácida,la sequía,[1]y más. Estos episodios pueden tener consecuencias desastrosas como la reducción de la resiliencia del ecosistema,[2]la desaparición de importantes relaciones simbióticas[3]y umbrales.[4]Algunospuntos de inflexiónparael cambio climáticoprevisto en el próximo siglo están directamente relacionados conde los bosques.[5]
Definición
La muerte regresiva de los bosques se refiere al fenómeno en el que una masa de árboles pierde su salud y muere sin una causa aparente. Esta condición también se conoce como deterioro forestal, daño forestal, muerte regresiva a nivel de dosel y muerte regresiva a nivel de masa forestal. [6] Esto suele afectar a especies individuales de árboles, pero también puede afectar a varias especies. La muerte regresiva es un evento episódico [6] y puede adoptar muchas ubicaciones y formas. Puede ocurrir a lo largo del perímetro, a elevaciones específicas o dispersarse por todo el ecosistema forestal. [7]
La muerte regresiva de los bosques se presenta de muchas maneras: caída de hojas y acículas, decoloración de hojas y acículas, adelgazamiento de las copas de los árboles, muerte de árboles de cierta edad y cambios en las raíces de los árboles. También tiene muchas formas dinámicas. Una masa de árboles puede presentar síntomas leves, síntomas extremos o incluso la muerte. El declive forestal puede considerarse como el resultado de una muerte regresiva continua, generalizada y grave de múltiples especies en un bosque. [6] El declive forestal actual puede definirse por: desarrollo rápido en árboles individuales, ocurrencia en diferentes tipos de bosque, ocurrencia durante un largo período (más de 10 años) y ocurrencia en todo el rango natural de las especies afectadas. [7]
Historia
En la década de 1980, cuando se produjo una grave muerte regresiva en Alemania y el noreste de los Estados Unidos, se realizaron muchas investigaciones . Las muertes regresivas anteriores se limitaron a una región, pero a partir de finales de la década de 1970, un declive se apoderó de los bosques de Europa central y partes de América del Norte. El daño a los bosques en Alemania, en particular, fue diferente, ya que el declive fue grave: el daño se extendió a varias especies de árboles. El porcentaje de árboles afectados aumentó del 8% en 1982 al 50% en 1984 y se mantuvo en el 50% hasta 1987. [7] Se han propuesto muchas hipótesis para esta muerte regresiva, véase más adelante.
En el siglo XX, América del Norte se vio afectada por cinco importantes muertes regresivas de árboles de frondosas . Se produjeron después de la maduración del bosque y cada episodio duró unos once años. La muerte regresiva más grave de los bosques templados afectó a los abedules blancos y amarillos . Experimentaron un episodio que comenzó entre 1934 y 1937 y terminó entre 1953 y 1954. Esto siguió un patrón de oleadas que apareció primero en las regiones del sur y se trasladó a las regiones del norte, donde se observó una segunda oleada entre 1957 y 1965 en el norte de Quebec. [8]
La muerte regresiva también puede afectar a otras especies como el fresno , el roble y el arce . El arce azucarero , en particular, experimentó una ola de muerte regresiva en partes de los Estados Unidos durante la década de 1960. Una segunda ola ocurrió principalmente en Canadá en la década de 1980, pero también logró llegar a los Estados Unidos. Estas muertes regresivas se analizaron numéricamente para excluir la mortalidad natural de los árboles . Se plantea la hipótesis de que un bosque maduro es más susceptible a tensiones ambientales extremas . [8]
Posibles causas de la muerte regresiva de los bosques
Los componentes de un ecosistema forestal son complejos y la identificación de relaciones específicas de causa y efecto entre la muerte regresiva y el medio ambiente es un proceso difícil. A lo largo de los años se han llevado a cabo muchas investigaciones y se han acordado algunas hipótesis, como las siguientes:
Escarabajo de corteza : Los escarabajos de corteza utilizan los tejidos blandos de un árbol para refugiarse, subsistir y anidar. Su llegada suele incluir también otros organismos como hongos y bacterias. Juntos, forman relaciones simbióticas donde la condición del árbol se agrava. [9] Su ciclo de vida depende de la presencia de un árbol, ya que ponen sus huevos en ellos. Una vez que nace, la larva puede formar una relación parasitaria con el árbol, donde vive de él y corta la circulación de agua y nutrientes desde las raíces hasta los brotes. [9]
Condiciones de las aguas subterráneas : un estudio realizado en Australia concluyó que condiciones como la profundidad y la salinidad podrían ayudar a predecir las muertes regresivas antes de que se produzcan. En una biorregión, cuando tanto la profundidad como las concentraciones de salinidad aumentaron, la cantidad de bosques aumentó. Sin embargo, en otra biorregión de la misma área de estudio, cuando la profundidad aumentó pero el agua tenía concentraciones más bajas de sales (es decir, agua dulce), las muertes regresivas aumentaron. [10]
Sequía y estrés térmico: Se ha planteado la hipótesis de que la sequía y el estrés térmico causan la muerte regresiva. Su razón aparente proviene de dos mecanismos. [2] El primero, la falla hidráulica, [2] resulta en una falla en el transporte de agua desde las raíces hasta los brotes de un árbol. Esto puede causar deshidratación y posiblemente la muerte. [11] El segundo, la inanición de carbono, [2] ocurre cuando la respuesta de una planta al calor es cerrar sus estomas. Este fenómeno corta la entrada de dióxido de carbono, haciendo que la planta dependa de compuestos almacenados como el azúcar. Si el evento de calor es largo y si la planta se queda sin azúcar, morirá de hambre. [11]
Los patógenos son responsables de muchas muertes regresivas. Es difícil aislar e identificar exactamente qué patógenos son responsables y cómo interactúan con los árboles. Por ejemplo, Phomopsis azadirachtae es un hongo del género Phomopsis que ha sido identificado como responsable de la muerte regresiva de Azadirachta indica (Neem) en las regiones de la India. [12] Algunos expertos consideran que la muerte regresiva es un grupo de enfermedades con orígenes incompletos que están influenciadas por factores que predisponen a los árboles bajo estrés a la invasión. [6]
Otras hipótesis podrían explicar las causas y efectos de la muerte regresiva. Tal como se acordó en los intercambios científicos de Alemania y Estados Unidos en 1988: [7]
Acidificación del suelo / toxicidad por aluminio : A medida que el suelo se vuelve más ácido, se libera aluminio, lo que daña las raíces de los árboles. Algunos de los efectos observados son: reducción de la absorción y el transporte de algunos cationes, reducción de la respiración radicular, daño a las raíces alimentadoras finas y a la morfología radicular, y reducción de la elasticidad de las paredes celulares . Esto fue propuesto por el profesor Bernhard Ulrich en 1979. [7]
Enfermedad compleja de gran altitud: la combinación de altos niveles de ozono, deposición ácida y deficiencias de nutrientes en grandes altitudes mata a los árboles. Las altas concentraciones de ozono dañan las hojas y las agujas de los árboles y los nutrientes se filtran del follaje. La cadena de eventos se magnifica con el tiempo. Esto fue propuesto por un grupo de profesores: Bernhard Prinz, Karl Rehfuess y Heinz Zöttl. [7]
Enfermedad de las agujas rojas de la pícea : esta enfermedad provoca la caída de las agujas y el adelgazamiento de la copa. Las agujas adquieren un color rojizo y se caen. Esta enfermedad es causada por hongos foliares, que son parásitos secundarios que atacan a árboles ya debilitados. Esta enfermedad fue propuesta por el profesor Karl Rehfuess. [7]
Contaminación : El aumento de la concentración de contaminantes atmosféricos daña el sistema radicular y provoca la acumulación de toxinas en las hojas nuevas. Los contaminantes pueden alterar el crecimiento, reducir la actividad fotosintética y reducir la formación de metabolitos secundarios . Se cree que los niveles bajos de concentración pueden considerarse tóxicos. Esto fue propuesto por un grupo de profesores dirigido por Peter Schütt. [7]
Contaminantes orgánicos del aire: esta subsección se centra en los compuestos orgánicos. Los tres compuestos que se analizan en profundidad son el etileno , la anilina y el dinitrofenol . Incluso en niveles bajos, estos compuestos químicos orgánicos han provocado: caída anormal del follaje, follaje retorcido y muerte de plántulas. Esto fue propuesto por Fritz Führ. [7]
Exceso de deposición de nitrógeno: el aumento del nivel de nitrógeno y amonio , ambos presentes habitualmente en los fertilizantes , podría tener los siguientes posibles efectos: podría inhibir los hongos beneficiosos, retrasar las reacciones químicas, alterar los equilibrios normales entre el crecimiento de los brotes y el crecimiento de las raíces y aumentar la lixiviación del suelo . Sin embargo, no hay pruebas experimentales. Esto fue propuesto por Carl Olaf Tamm. [7] Véase también: Contaminación por nutrientes
Consecuencias de la muerte regresiva de los bosques
La muerte regresiva de los bosques puede ser causada por una multitud de factores, sin embargo, una vez que ocurren, pueden tener ciertas consecuencias.
Comunidad de hongos : los hongos ectomicorrícicos forman una relación simbiótica con los árboles. Después de una plaga de gorgojo de la corteza, puede producirse una muerte regresiva. Este proceso puede reducir la fotosíntesis, la disponibilidad de nutrientes y las tasas y procesos de descomposición. Una vez que esto ocurre, la relación simbiótica, mencionada anteriormente, se ve afectada negativamente: la comunidad de hongos ectomicorrícicos disminuye y luego la relación desaparece por completo. [3] Esto es problemático ya que ciertas plantas dependen de su presencia para sobrevivir. [13]
Química del suelo : La química del suelo puede cambiar después de un episodio de muerte regresiva. Puede resultar en un aumento de la saturación de bases, ya que la biomasa que queda libera ciertos iones como calcio , magnesio y potasio . [14] Esto puede considerarse una consecuencia positiva, ya que la saturación de bases es esencial para el crecimiento de las plantas y la fertilidad del suelo. [15] Por lo tanto, esto significa que la química del suelo después de una muerte regresiva incluso podría ayudar a recuperar suelos ácidos. [14]
Cambio climático
Los cambios en la temperatura media anual y la sequía son factores que contribuyen en gran medida a la muerte de los bosques. A medida que los árboles muertos liberan más carbono, especialmente en los bosques amazónicos y boreales , se liberan más gases de efecto invernadero a la atmósfera. El aumento de los niveles de gases de efecto invernadero aumenta la temperatura de la atmósfera. Las proyecciones de muerte regresiva varían, pero la amenaza del cambio climático global solo aumenta la tasa de muerte regresiva. [9]
Menor resiliencia: los árboles pueden ser resilientes, pero eso puede cambiar cuando el ecosistema se ve afectado por un episodio de sequía. Esto hace que los árboles se vuelvan más susceptibles a las infestaciones de insectos, lo que desencadena un episodio de muerte regresiva. [2] Esto es un problema, ya que se prevé que el cambio climático aumente la sequía en ciertas regiones del mundo. [16]
Umbrales: Existen varios umbrales en relación con la muerte regresiva de los bosques, como "la biodiversidad..., la condición ecológica... y la función del ecosistema". [4] Como el cambio climático tiene el poder de causar muerte regresiva a través de múltiples procesos, estos umbrales se están volviendo cada vez más alcanzables y, en algunos casos, tienen la capacidad de inducir un proceso de retroalimentación positiva: [4] cuando el área basal en un ecosistema disminuye en un 50%, la riqueza de especies de hongos ectomicorrízicos se reduce. Como se mencionó anteriormente, los hongos ectomicorrízicos son importantes para la supervivencia de ciertas plantas, [13] convirtiendo la muerte regresiva en un mecanismo de retroalimentación positiva.
Puntos de inflexión : Los científicos no conocen los puntos de inflexión exactos del cambio climático y solo pueden estimar las escalas temporales. Cuando se alcanza un punto de inflexión, un pequeño cambio en la actividad humana puede tener consecuencias a largo plazo sobre el medio ambiente . Dos de los nueve puntos de inflexión de los principales cambios climáticos previstos para el próximo siglo están directamente relacionados con la muerte de los bosques. [5] Los científicos están preocupados por la posibilidad de que la muerte de los bosques en la selva amazónica [17] y en el bosque perenne boreal [18] desencadene un punto de inflexión en los próximos 50 años. [19]
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