La meiosis aquiasmática se refiere a la meiosis sin quiasmas , que son estructuras necesarias para que se produzca la recombinación y que normalmente ayudan a la segregación de homólogos no hermanos. [1] La etapa de paquiteno de la profase I normalmente da como resultado la formación de quiasmas entre cromátidas no hermanas homólogas en los cromosomas de la tétrada que se forman. [1] La formación de un quiasma también se conoce como entrecruzamiento . Cuando dos cromátidas homólogas se cruzan, forman un quiasma en el punto de su intersección. Sin embargo, se ha descubierto que hay casos en los que uno o más pares de cromosomas homólogos no forman quiasmas durante el paquinema . [2] [3] [4] Sin un quiasma, no puede producirse recombinación entre homólogos .
La línea de pensamiento tradicional era que sin al menos un quiasma entre homólogos, no podrían segregarse adecuadamente durante la metafase porque no habría tensión entre los homólogos para que los microtúbulos tiraran contra ella. [5] Esta tensión entre los homólogos es típicamente lo que permite que los cromosomas se alineen a lo largo de un eje de la célula (la placa de metafase ) y luego se segreguen adecuadamente a lados opuestos de la célula. A pesar de esto, todavía se encuentran homólogos aquiasmáticos alineados con los cromosomas quiasmáticos en la placa de metafase . [6]
Los quiasmas desempeñan un papel crucial en la correcta segregación de los cromosomas durante la meiosis I para mantener la ploidía correcta ; cuando los quiasmas no se forman, normalmente se produce aneuploidía y gametos no viables . [2] Sin embargo, se ha descubierto que algunas especies emplean métodos alternativos para segregar cromosomas. [5] Todos ellos implican la unión de los homólogos entre sí con alguna estructura. Estas estructuras proporcionan la misma tensión necesaria que suelen proporcionar los quiasmas.
Una estrategia de segregación consiste en crear una interacción centrómero -centrómero entre cromosomas homólogos aquiasmáticos. Las proteínas residuales del complejo sinaptonémico (SC) se "pegan" entre los centrómeros de los homólogos después del diploteno , cuando el SC normalmente se disocia, lo que permite que los homólogos logren la biorientación y se adhieran correctamente a los microtúbulos durante la anafase I. [2] Esto se ha observado en levaduras en ciernes, Drosophila melanogaster y espermatocitos de ratón . [2]
La heterocromatina es un tipo de ADN muy agrupado. Se han observado hebras de heterocromatina en Drosophila melanogaster , que conectan homólogos aquiasmáticos y les permiten moverse hacia adelante y hacia atrás mediante husos como un dúo conectado. [6] [7]
Aunque se ha descubierto que varias especies de levaduras en ciernes tienen proteínas SC residuales que conectan los centrómeros entre sí cuando es necesario, casi todas dichas especies son quiasmáticas y se han utilizado simplemente como organismos modelo convenientes. [2] [3] Sin embargo, Saccharomycodes ludwigii también muestra interacciones centrómero-centrómero con proteínas SC y también es casi completamente aquiasmática. Emplea la estrategia de reproducción de automixis (comúnmente utilizada por muchas levaduras en ciernes) además de una falta casi total de mezcla genética a través de cruces para obtener las ventajas genéticas/evolutivas de la clonación ( reproducción asexual ) mientras mantiene la heterocigosidad que normalmente proporciona la reproducción sexual . [8] S. ludwigii también crea fuertes conexiones entre las tétradas producidas por meiosis para promover la reproducción (automixis) dentro de la tétrada. Esta estrategia de reproducción puede haber evolucionado "a través de la selección mutua entre la supresión de la recombinación meiótica y el apareamiento intratetrada frecuente", lo que habría ayudado a que el rasgo se extendiera a la fijación. [8]
En Drosophila melanogaster , tanto los ovocitos como los espermatocitos presentan aquiasmia. En los ovocitos, ni el cuarto cromosoma ni los cromosomas determinantes del sexo forman quiasmas; en los espermatocitos, no se forman quiasmas en ninguno de los cromosomas. [7] [9] Se han observado hebras de heterocromatina en los ovocitos de D. melanogaster . [6] De manera inusual, D. melanogaster carece de SC por completo, por lo que es probable que las proteínas SC no desempeñen un papel en la estrategia de segregación de esta especie. [9]
Los mollies amazónicos ( Poecilia formosa ) se reproducen sin recombinación a través de la ginogénesis . Se aparean con machos de otras especies y el esperma desencadena el desarrollo de sus óvulos, pero los mollies amazónicos crean óvulos diploides que tienen copias de solo sus propios genes. [4] No hay entrecruzamiento durante su meiosis, lo que indica que tienen meiosis aquiasmática. Se teoriza que este fallo durante el ciclo meiótico es lo que crea los óvulos diploides y que es probable que las cromátidas hermanas se separen durante la meiosis en lugar de los homólogos en esta especie. [4] Si se separan las cromátidas hermanas en lugar de los homólogos, entonces la segregación adecuada de los homólogos ha fallado en esta especie.
Las chinches verdaderas (orden Heteroptera ) son parcialmente especies aquiasmáticas y parcialmente especies quiasmáticas en referencia a la espermatogénesis . El infraorden Cimicomorpha , específicamente sus familias Anthocoridae , Microphysidae , Cimicidae , Miridae y Nabidae son aquiasmáticas. Además, se ha informado de aquiasmia en el infraorden Leptopodomorpha y en la familia Micronectidae en el infraorden Nepomorpha . [10] [11] Aún se está investigando una comprensión más profunda de cómo se produce la meiosis en estas especies aquiasmáticas.
Se cree que la meiosis aquiasmática es polifilética , ya que no hay un patrón definido para su ocurrencia ni para los métodos a través de los cuales ocurre. Parece ser, en cambio, que se trata de múltiples instancias de pérdida secundaria de recombinación meiótica que resultaron en la evolución de nuevos procesos de segregación o en un cambio a un sistema de respaldo existente para la segregación. [5] La evidencia actual sugiere esto último, que existen mecanismos para segregar homólogos sin quiasmas, ya que estos mecanismos (heterocromatina e interacción centrómero-centrómero) se han observado en especies de quiasmatos. [12] [2]