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Memoria a largo plazo

La memoria a largo plazo ( LTM ) es la etapa del modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin en la que el conocimiento informativo se conserva indefinidamente. Se define en contraste con la memoria sensorial , la etapa inicial, y la memoria a corto plazo o de trabajo , la segunda etapa, que persiste durante unos 18 a 30 segundos. LTM se agrupa en dos categorías conocidas como memoria explícita (memoria declarativa) y memoria implícita (memoria no declarativa). La memoria explícita se divide en memoria episódica y semántica , mientras que la memoria implícita incluye la memoria procedimental y el condicionamiento emocional.

Historias

La idea de tener memorias separadas para el almacenamiento a corto y largo plazo se originó en el siglo XIX. Un modelo de memoria desarrollado en la década de 1960 suponía que todos los recuerdos se forman en un almacén y se transfieren a otro almacén después de un pequeño período de tiempo. Este modelo se conoce como el "modelo modal", detallado más famosamente por Shiffrin . [1] El modelo establece que la memoria se almacena primero en la memoria sensorial, que tiene una gran capacidad pero solo puede mantener información durante milisegundos. [2] Una representación de esa memoria que se deteriora rápidamente se traslada a la memoria a corto plazo. La memoria a corto plazo no tiene una gran capacidad como la memoria sensorial, pero retiene información durante segundos o minutos. El almacenamiento final es la memoria a largo plazo, que tiene una capacidad muy grande y es capaz de retener información posiblemente durante toda la vida. [2]

Los mecanismos exactos por los que se produce esta transferencia, si todos o sólo algunos recuerdos se conservan de forma permanente, e incluso si existe una verdadera distinción entre almacenes, siguen siendo controvertidos.

Evidencia

Amnesia de antergrado

Una forma de evidencia citada a favor de la existencia de un almacén a corto plazo proviene de la amnesia anterógrada , la incapacidad de aprender nuevos hechos y episodios. Los pacientes con esta forma de amnesia tienen una capacidad intacta para retener pequeñas cantidades de información en escalas de tiempo cortas (hasta 30 segundos), pero tienen poca capacidad para formar recuerdos a largo plazo (ilustrado por el paciente HM ). Esto se interpreta como una muestra de que el almacén a corto plazo está protegido contra daños y enfermedades. [3]

Tareas de distracción

Otra evidencia proviene de estudios experimentales que muestran que algunas manipulaciones perjudican la memoria de las 3 a 5 palabras de una lista aprendidas más recientemente (se supone que se conservan en la memoria a corto plazo). La recuperación de palabras anteriores en la lista (se supone que están almacenadas en la memoria a largo plazo) no se ve afectada. Otras manipulaciones (por ejemplo, similitud semántica de las palabras) afectan sólo la memoria de las palabras de la lista anterior, [4] pero no afectan la memoria de las palabras más recientes. Estos resultados muestran que diferentes factores afectan el recuerdo a corto plazo (interrupción del ensayo) y el recuerdo a largo plazo (similitud semántica). En conjunto, estos hallazgos muestran que la memoria a largo plazo y la memoria a corto plazo pueden variar independientemente una de otra.

Modelos

Modelo unitario

No todos los investigadores están de acuerdo en que la memoria a corto y largo plazo sean sistemas separados. El Modelo Unitario alternativo propone que la memoria a corto plazo consiste en activaciones temporales de representaciones a largo plazo (que hay una memoria que se comporta de diversas formas en todas las escalas de tiempo, desde milisegundos hasta años). [5] [6] Ha sido difícil identificar un límite claro entre la memoria a corto y largo plazo. Eugen Tarnow, un investigador de física, informó que la curva de probabilidad de recuperación versus latencia es una línea recta de 6 a 600 segundos, y la probabilidad de no recordar solo se satura después de 600 segundos. [7] Si dos tiendas diferentes estuvieran operando en este dominio temporal, es razonable esperar una discontinuidad en esta curva. Otras investigaciones han demostrado que el patrón detallado de errores de recuerdo se parece notablemente al recuerdo de una lista inmediatamente después del aprendizaje (se supone, de la memoria a corto plazo) y al recuerdo después de 24 horas (necesariamente de la memoria a largo plazo). [8]

Más evidencia a favor de una tienda unificada proviene de experimentos que involucran tareas de distracción continua. En 1974, Bjork y Whitten, investigadores en psicología, presentaron a los sujetos pares de palabras para recordar; Antes y después de cada par de palabras, los sujetos realizaron una tarea de multiplicación simple durante 12 segundos. Después del último par de palabras, los sujetos realizaron la tarea distractora de multiplicación durante 20 segundos. Informaron que el efecto de actualidad (la mayor probabilidad de recordar los últimos elementos estudiados) y el efecto de primacía (la mayor probabilidad de recordar los primeros elementos) se mantuvieron. Estos resultados son incompatibles con una memoria a corto plazo separada, ya que los elementos distractores deberían haber desplazado algunos de los pares de palabras en el buffer, debilitando así la fuerza asociada de los elementos en la memoria a largo plazo. [9]

Ovid Tzeng (1973) informó de un caso en el que el efecto de lo reciente en el recuerdo libre no parecía resultar de un almacenamiento de memoria a corto plazo. A los sujetos se les presentaron cuatro períodos de prueba de estudio de listas de 10 palabras, con una tarea de distracción continua (período de 20 segundos de cuenta regresiva). Al final de cada lista, los participantes debían recordar libremente tantas palabras como fuera posible. Después de recordar la cuarta lista, se pidió a los participantes que recordaran elementos de las cuatro listas. Tanto el retiro inicial como el final mostraron un efecto reciente. Estos resultados violaron las predicciones de un modelo de memoria a corto plazo, donde no se esperaría ningún efecto de actualidad. [10]

Koppenaal y Glanzer (1990) intentaron explicar estos fenómenos como resultado de la adaptación de los sujetos a la tarea distractora, que les permitía preservar al menos algunas capacidades de memoria a corto plazo. En su experimento, el efecto de actualidad a largo plazo desapareció cuando el distractor después del último ítem difería de los distractores que precedieron y siguieron a los otros ítems (p. ej., tarea de distractor aritmética y tarea de distractor de lectura de palabras). Thapar y Greene cuestionaron esta teoría. En uno de sus experimentos, a los participantes se les asignó una tarea distractora diferente después de cada elemento del estudio. Según la teoría de Koppenaal y Glanzer, no se esperaría ningún efecto reciente ya que los sujetos no habrían tenido tiempo de adaptarse al distractor; sin embargo, ese efecto de actualidad se mantuvo en el experimento. [11]

Otra explicación

Una explicación propuesta para lo reciente en una condición de distractor continuo y su desaparición en una tarea de distractor final es la influencia de procesos contextuales y distintivos. [12] Según este modelo, la actualidad es el resultado de la similitud del contexto de procesamiento de los elementos finales con el contexto de procesamiento de los otros elementos y la posición distintiva de los elementos finales frente a los elementos intermedios. En la tarea de distracción final, el contexto de procesamiento de los elementos finales ya no es similar al de los otros elementos de la lista. Al mismo tiempo, las señales de recuperación de estos elementos ya no son tan efectivas como sin el distractor. Por lo tanto, lo reciente retrocede o desaparece. Sin embargo, cuando las tareas distractoras se colocan antes y después de cada elemento, vuelve la actualidad, porque todos los elementos de la lista tienen un contexto de procesamiento similar. [12]

Modelo de memoria de doble almacenamiento

Según George Miller , cuyo artículo de 1956 popularizó la teoría del "número mágico siete", la memoria a corto plazo está limitada a un cierto número de fragmentos de información, mientras que la memoria a largo plazo tiene un almacenamiento ilimitado. [13]

Modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin

Según el modelo de memoria de almacenamiento dual propuesto en 1968 por Richard C. Atkinson y Richard Shiffrin , los recuerdos pueden residir en el "búfer" a corto plazo durante un tiempo limitado mientras simultáneamente fortalecen sus asociaciones en LTM. [14] Cuando los elementos se presentan por primera vez, ingresan a la memoria a corto plazo durante aproximadamente veinte a treinta segundos, [15] pero debido a su espacio limitado, a medida que ingresan nuevos elementos, los más antiguos son eliminados. El límite de elementos que se pueden conservar en la memoria a corto plazo es un promedio de entre cuatro y siete, sin embargo, con práctica y nuevas habilidades ese número se puede aumentar. [15] Sin embargo, cada vez que se ensaya un elemento de la memoria a corto plazo, se fortalece en la memoria a largo plazo. De manera similar, cuanto más tiempo permanece un elemento en la memoria a corto plazo, más fuerte se vuelve su asociación en la memoria a largo plazo. [dieciséis]

El modelo de memoria de trabajo de Baddeley

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron una teoría alternativa de la memoria a corto plazo, el modelo de memoria de trabajo de Baddeley . Según esta teoría, la memoria a corto plazo se divide en diferentes sistemas esclavos para diferentes tipos de elementos de entrada, y existe un control ejecutivo que supervisa qué elementos entran y salen de esos sistemas. [17] [18] Los sistemas esclavos incluyen el bucle fonológico, el bloc de dibujo visuoespacial y el buffer episódico (posteriormente agregado por Baddeley). [19]

Codificación de información.

LTM codifica información semánticamente para su almacenamiento, según lo investigado por Baddeley. [20] En la visión, la información debe ingresar a la memoria de trabajo antes de poder almacenarse en LTM. Esto se evidencia por el hecho de que la velocidad con la que se almacena la información en LTM está determinada por la cantidad de información que puede caber, en cada paso, en la memoria de trabajo visual. [21] En otras palabras, cuanto mayor sea la capacidad de la memoria de trabajo para ciertos estímulos, más rápido se aprenderán estos materiales.

La consolidación sináptica es el proceso mediante el cual los elementos se transfieren de la memoria de corto a largo plazo. En los primeros minutos u horas después de la adquisición, el engrama (rastro de memoria) se codifica dentro de las sinapsis, volviéndose resistente (aunque no inmune) a la interferencia de fuentes externas. [22] [23]

Como la MLP está sujeta a desvanecimiento en el proceso natural de olvido , es posible que se necesiten ensayos de mantenimiento (varias recuperaciones de memoria) para preservar los recuerdos a largo plazo. [24] Las recuperaciones individuales pueden tener lugar en intervalos crecientes de acuerdo con el principio de repetición espaciada . Esto puede suceder de forma bastante natural mediante la reflexión o el recuerdo deliberado (también conocido como recapitulación), que a menudo depende de la importancia percibida del material. El uso de métodos de prueba como una forma de recuerdo puede generar el efecto de prueba , que ayuda a la memoria a largo plazo mediante la recuperación de información y la retroalimentación.

En LTM, las células cerebrales se activan en patrones específicos. Cuando alguien experimenta algo en el mundo, el cerebro responde creando un patrón de nervios específicos que se activan de una manera específica para representar la experiencia. Esto se llama representación distribuida. La representación distribuida se puede explicar mediante una calculadora científica. En la parte superior de la calculadora hay una abertura en la que aparecen los números escritos. Esta pequeña ranura está compuesta por muchos bloques que se iluminan para mostrar un número específico. En ese sentido, ciertos bloques se iluminan cuando se les solicita que muestren el número 4, pero otros bloques se iluminan para mostrar el número 5. Puede haber superposición en los bloques utilizados, pero en última instancia, estos bloques pueden generar patrones diferentes para cada uno específico. situación. La codificación de recuerdos episódicos específicos puede explicarse mediante representación distribuida. Cuando intentas recordar una experiencia, tal vez la fiesta de cumpleaños de tu amigo hace un año, tu cerebro activa un determinado patrón de neuronas. Si intentas recordar la fiesta de cumpleaños de tu madre, se activa otro patrón de neuronas, pero puede haber superposición porque ambas son fiestas de cumpleaños. Este tipo de recuerdo es la idea de recuperación porque implica recordar la representación distribuida específica creada durante la codificación de la experiencia. [25]

Dormir

Algunas teorías consideran que el sueño es un factor importante para establecer recuerdos a largo plazo bien organizados. (Ver también sueño y aprendizaje ). El sueño desempeña una función clave en la consolidación de nuevos recuerdos. [26]

Según la teoría de Tarnow, los recuerdos a largo plazo se almacenan en formato de sueño (que recuerda los hallazgos de Penfield y Rasmussen de que las excitaciones eléctricas de la corteza dan lugar a experiencias similares a los sueños). Durante la vida de vigilia, una función ejecutiva interpreta la LTM de manera consistente con la verificación de la realidad (Tarnow 2003). Además, en la teoría se propone que la información almacenada en la memoria, sin importar cómo se haya aprendido, puede afectar el desempeño en una tarea particular sin que el sujeto sea consciente de que se está utilizando esta memoria. Se cree que los rastros de memoria declarativa recién adquiridos se reactivan durante el sueño no REM para promover su transferencia hipocampo-neocortical para su almacenamiento a largo plazo. [27] Específicamente, los nuevos recuerdos declarativos se recuerdan mejor si el recuerdo sigue a la Etapa II del sueño con movimientos oculares no rápidos. La reactivación de recuerdos durante el sueño puede provocar cambios sinápticos duraderos dentro de determinadas redes neuronales. Es la alta actividad del huso, la baja actividad de oscilación y la actividad de la onda delta durante el sueño NREM lo que ayuda a contribuir a la consolidación de la memoria declarativa. En el aprendizaje antes de dormir, los husos se redistribuyen a estados neuronalmente activos dentro de oscilaciones lentas durante el sueño NREM. [26] Se cree que los husos del sueño inducen cambios sinápticos y, por lo tanto, contribuyen a la consolidación de la memoria durante el sueño. Aquí, examinamos el papel del sueño en la tarea de reconocimiento de objeto-lugar, una tarea muy comparable a las tareas típicamente aplicadas para evaluar la memoria declarativa humana: es una tarea de una sola prueba, dependiente del hipocampo, no estresante y puede repetirse dentro del espacio. mismo animal. [28] La privación de sueño reduce los niveles de vigilancia o excitación, afectando la eficiencia de ciertas funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria. [29]

La teoría de que dormir beneficia la retención de la memoria no es una idea nueva. Ha existido desde el experimento de Ebbinghaus sobre el olvido en 1885. Más recientemente, Payne y sus colegas y Holtz y sus colegas han realizado estudios. [30] En el experimento de Payne y su colega [31], los participantes fueron seleccionados al azar y divididos en dos grupos. A ambos grupos se les dieron pares de palabras semánticamente relacionadas o no relacionadas, pero a un grupo se le dio la información a las 9 a. m. y al otro grupo recibió la suya a las 9 p. m. Luego, los participantes fueron evaluados sobre los pares de palabras en uno de tres intervalos: 30 minutos, 12 horas o 24 horas después. Se descubrió que los participantes que tuvieron un período de sueño entre las sesiones de aprendizaje y de prueba obtuvieron mejores resultados en las pruebas de memoria. Esta información es similar a otros resultados encontrados en experimentos anteriores de Jenkins y Dallenbach (1924). También se ha descubierto que muchos dominios de la memoria declarativa se ven afectados por el sueño, como la memoria emocional, la memoria semántica y la codificación directa. [31]

Holtz [30] descubrió que el sueño no sólo afecta a la consolidación de los recuerdos declarativos, sino también a los recuerdos procedimentales. En este experimento, a cincuenta adolescentes participantes se les enseñaron pares de palabras (que representan la memoria declarativa) y una tarea de golpeteo con los dedos (memoria procedimental) en uno de dos momentos diferentes del día. Lo que encontraron fue que la tarea de procedimiento de golpeteo con los dedos se codificaba y recordaba mejor directamente antes de dormir, pero la tarea declarativa de pares de palabras se recordaba y codificaba mejor si se aprendía a las 3 de la tarde. [30]

Divisiones

El cerebro no almacena recuerdos en una estructura unificada. En cambio, se almacenan diferentes tipos de memoria en diferentes regiones del cerebro. LTM normalmente se divide en dos encabezados principales: memoria explícita y memoria implícita. [dieciséis]

Memoria explícita

La memoria explícita (o memoria declarativa) se refiere a todos los recuerdos que están disponibles conscientemente. Estos están codificados por el hipocampo , la corteza entorrinal y la corteza perirrinal , pero consolidados y almacenados en otros lugares. Se desconoce la ubicación precisa del almacenamiento, pero se ha propuesto la corteza temporal como un candidato probable. La investigación de Meulemans y Van der Linden (2003) encontró que los pacientes amnésicos con daño en el lóbulo temporal medial obtuvieron peores resultados en pruebas de aprendizaje explícito que los controles sanos. Sin embargo, estos mismos pacientes amnésicos se desempeñaron al mismo ritmo que los controles sanos en las pruebas de aprendizaje implícito. Esto implica que el lóbulo temporal medial está muy involucrado en el aprendizaje explícito, pero no en el implícito. [32] [33]

La memoria declarativa tiene tres subdivisiones principales:

memoria episódica

La memoria episódica se refiere a la memoria de eventos específicos en el tiempo, además de apoyar su formación y recuperación. Algunos ejemplos de memoria episódica serían recordar el nombre de alguien y lo que sucedió en su última interacción entre ellos. [34] [35] Los experimentos realizados por Spaniol y sus colegas indicaron que los adultos mayores tienen peores recuerdos episódicos que los adultos más jóvenes porque la memoria episódica requiere una memoria dependiente del contexto . [36] Se dice que los recuerdos episódicos no son tan detallados ni precisos a medida que las personas envejecen. Algunas personas pueden comenzar a tener problemas con la identificación o la presentación de cosas relacionadas a medida que envejecen. Es posible que no puedan recordar cosas de su memoria o que no tengan un almacenamiento de detalles tan bueno como en el pasado. [37] El hipocampo es responsable de las funciones de la memoria episódica y las investigaciones sugieren que el uso de ejercicio puede ser eficaz para mejorar funciones cerebrales como la memoria episódica. Según Damien Moore y Paul D. Loprinzi, la memoria episódica se puede mejorar mediante la potenciación a largo plazo, que es cuando las sinapsis se hacen más duraderas con el ejercicio. La durabilidad y salud de las sinapsis permitirán, con el tiempo, establecer más conexiones con las neuronas y, finalmente, ayudar con la memoria episódica. [38] También se ha demostrado que el entrenamiento mnemotécnico es eficaz para agudizar la memoria episódica. Estas capacitaciones incluyen cosas como el alfabeto, la música, los sistemas numéricos y otros sistemas de aprendizaje. Los estudios de Shuyuan Chen y Zhihui Cai han demostrado que el entrenamiento mnemotécnico puede mejorar la memoria episódica a largo plazo. [39]

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento sobre información objetiva, como el significado de las palabras. La memoria semántica es información independiente, como la información recordada para una prueba. [35] En contraste con la memoria episódica, los adultos mayores y los adultos más jóvenes no muestran mucha diferencia en la memoria semántica, presumiblemente porque la memoria semántica no depende de la memoria contextual. [36]

Memoria autobiográfica

La memoria autobiográfica se refiere al conocimiento sobre eventos y experiencias personales de la propia vida de un individuo. Los recuerdos autográficos se facilitan mediante ayudas que incluyen señales de memoria autobiográfica verbal, evocada por rostros, evocada por imágenes, evocada por olores y evocada por música . [40] [41] [42] Aunque es similar a la memoria episódica, se diferencia en que contiene solo aquellas experiencias que pertenecen directamente al individuo, a lo largo de su vida. Conway y Pleydell-Pearce (2000) sostienen que éste es un componente del sistema de memoria de uno mismo. [43]

Memoria implícita

La memoria implícita (memoria procedimental) se refiere al uso de objetos o movimientos del cuerpo, como exactamente cómo usar un lápiz, conducir un automóvil o andar en bicicleta. Este tipo de memoria está codificada y se presume almacenada en el cuerpo estriado y otras partes de los ganglios basales. Se cree que los ganglios basales median en la memoria de procedimientos y otras estructuras cerebrales y son en gran medida independientes del hipocampo. [44] La investigación de Manelis, Hanson y Hanson (2011) encontró que la reactivación de las regiones parietales y occipitales estaba asociada con la memoria implícita. [45] La memoria procedimental se considera memoria no declarativa o memoria inconsciente que incluye preparación y aprendizaje no asociativo . [35] [46] La primera parte de la memoria no declarativa (memoria implícita) implica la preparación. La preparación ocurre cuando haces algo más rápido después de haber realizado esa actividad, como escribir o usar un tenedor. [47] Otras categorías de memoria también pueden ser relevantes para la discusión sobre LTM. Por ejemplo:

La memoria emocional, la memoria de eventos que evocan una emoción particularmente fuerte, es un dominio que puede involucrar procesos de memoria tanto declarativa como procedimental. Los recuerdos emocionales están disponibles conscientemente, pero provocan una poderosa reacción fisiológica inconsciente. Las investigaciones indican que la amígdala es extremadamente activa durante situaciones emocionales y actúa con el hipocampo y la corteza prefrontal en la codificación y consolidación de eventos emocionales. [48] ​​[49]

La memoria de trabajo no forma parte de LTM pero es importante para su funcionamiento. La memoria de trabajo retiene y manipula información durante un corto período de tiempo, antes de que se olvide o se codifique en LTM. Luego, para recordar algo de LTM, debe devolverse a la memoria de trabajo. Si la memoria de trabajo está sobrecargada, puede afectar la codificación de LTM. Si uno tiene una buena memoria de trabajo, es posible que tenga una mejor codificación LTM. [34] [50]

Trastornos de la memoria

Los pequeños deslices y lapsos de memoria son bastante comunes y pueden aumentar naturalmente con la edad, cuando estamos enfermos o bajo estrés. Algunas mujeres pueden experimentar más lapsos de memoria después del inicio de la menopausia. [51] En general, los problemas más graves con la memoria ocurren debido a una lesión cerebral traumática o una enfermedad neurodegenerativa .

Lesión cerebral traumática

La mayoría de los hallazgos sobre la memoria han sido el resultado de estudios que lesionaron regiones cerebrales específicas en ratas o primates, pero algunos de los trabajos más importantes han sido el resultado de traumatismos cerebrales accidentales o inadvertidos. El caso más famoso en los estudios recientes de la memoria es el estudio de caso de HM , a quien le extirparon partes de su hipocampo, cortezas parahipocampales y tejido circundante en un intento de curar su epilepsia . Su posterior amnesia anterógrada total y amnesia retrógrada parcial proporcionaron la primera evidencia de la localización de la función de la memoria y aclararon aún más las diferencias entre la memoria declarativa y la procedimental.

Enfermedades neurodegenerativas

Muchas enfermedades neurodegenerativas pueden provocar pérdida de memoria. Algunas de las más prevalentes (y, como consecuencia, más intensamente investigadas) incluyen la enfermedad de Alzheimer , la demencia , la enfermedad de Huntington , la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson . Ninguno actúa específicamente sobre la memoria; en cambio, la pérdida de memoria es a menudo una víctima de un deterioro neuronal generalizado. Actualmente, estas enfermedades son irreversibles, pero la investigación sobre células madre, psicofarmacología e ingeniería genética es muy prometedora.

Las personas con enfermedad de Alzheimer generalmente muestran síntomas como perderse momentáneamente en rutas familiares, colocar posesiones en lugares inadecuados y distorsiones de recuerdos existentes u olvidarlos por completo. Los investigadores han utilizado a menudo el paradigma Deese-Roediger-McDermott (DRM) para estudiar los efectos de la enfermedad de Alzheimer en la memoria. El paradigma DRM presenta una lista de palabras como dormitar, almohada, cama, sueño, siesta, etc., pero no se presenta ninguna palabra temática. En este caso, la palabra temática habría sido "dormir". Los pacientes con enfermedad de Alzheimer tienen más probabilidades que los adultos sanos de recordar la palabra temática como parte de la lista original. Existe un posible vínculo entre tiempos de codificación más prolongados y un aumento de la memoria falsa en LTM. Los pacientes terminan confiando en la esencia de la información en lugar de en las palabras específicas mismas. [52] La enfermedad de Alzheimer conduce a una respuesta inflamatoria incontrolada provocada por una extensa deposición de amiloide en el cerebro, lo que conduce a la muerte celular en el cerebro. Esto empeora con el tiempo y eventualmente conduce a un deterioro cognitivo después de la pérdida de memoria. La pioglitazona puede mejorar los deterioros cognitivos, incluida la pérdida de memoria, y puede ayudar a proteger la memoria visuoespacial y a largo plazo de enfermedades neurodegenerativas. [53]

Los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen problemas con el rendimiento cognitivo; Estos problemas se parecen a los observados en pacientes del lóbulo frontal y, a menudo, pueden provocar demencia. Se cree que la enfermedad de Parkinson es causada por la degradación de la proyección mesocorticolímbica dopaminérgica que se origina en el área tegmental ventral. También se ha indicado que el hipocampo desempeña un papel importante en la memoria episódica y espacial (partes de la LTM), y los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen hipocampos anormales que resultan en un funcionamiento anormal de la LTM. Las inyecciones de L-dopa se utilizan a menudo para tratar de aliviar los síntomas de la enfermedad de Parkinson, así como la terapia conductual. [54]

Los pacientes con esquizofrenia tienen problemas con la atención y las funciones ejecutivas, lo que a su vez afecta la consolidación y recuperación de la LTM. No pueden codificar ni recuperar información temporal adecuadamente, lo que les lleva a seleccionar comportamientos sociales inapropiados. No pueden utilizar eficazmente la información que poseen. La corteza prefrontal, donde los pacientes con esquizofrenia tienen anomalías estructurales, está involucrada con el lóbulo temporal y también afecta el hipocampo, lo que provoca dificultad para codificar y recuperar información temporal (incluida la LTM). [55]

Bases biológicas a nivel celular.

La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. [56] Esto ocurre dentro del cuerpo celular y concierne a los transmisores, receptores y nuevas vías de sinapsis particulares que refuerzan la fuerza comunicativa entre las neuronas. La producción de nuevas proteínas dedicadas al refuerzo de las sinapsis se desencadena después de la liberación de ciertas sustancias de señalización (como el calcio dentro de las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa después de una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción de genes y la construcción de proteínas de refuerzo. [57] Para obtener más información, consulte potenciación a largo plazo (LTP).

Una de las proteínas recientemente sintetizadas en LTP también es fundamental para mantener la LTM. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ . PKMζ mantiene la mejora de la fuerza sináptica dependiente de la actividad y la inhibición de PKMζ borra los recuerdos a largo plazo establecidos, sin afectar la memoria a corto plazo o, una vez que se elimina el inhibidor, se restaura la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo.

Además, el BDNF es importante para la persistencia de los recuerdos a largo plazo. [58]

La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de estructuras pre y postsinápticas, como los botones sinápticos , las espinas dendríticas y la densidad postsináptica . [59] A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsináptico PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización del agrandamiento sináptico. [59]

La proteína de unión al elemento de respuesta al AMPc ( CREB ) es un factor de transcripción que se cree que es importante para consolidar la memoria a corto y largo plazo y que se cree que está regulado negativamente en la enfermedad de Alzheimer. [60]

Metilación y desmetilación del ADN.

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden conservar un recuerdo del evento para toda la vida, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. El LTM de tal evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo, pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento de la memoria a largo plazo parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . [61] Cuando se aplicó experimentalmente tal exposición, aparecieron más de 5.000 regiones de ADN metiladas de manera diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas a la hora y a las 24 horas después del entrenamiento. [62] Estas alteraciones en el patrón de metilación ocurrieron en muchos genes que estaban regulados negativamente , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones del genoma ricas en CpG. Además, muchos otros genes estaban regulados positivamente , probablemente debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación se lleva a cabo mediante varias proteínas que actúan en conjunto, incluidas las enzimas TET y las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (consulte Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales posteriores a un evento de aprendizaje intenso probablemente proporciona la base molecular para un LTM del evento.

Evidencia contradictoria

Un par de estudios han arrojado resultados que contradicen el modelo de memoria de doble almacenamiento. Los estudios demostraron que a pesar del uso de distractores, todavía había un efecto de actualidad para una lista de elementos [63] y un efecto de contigüidad . [64]

Otro estudio reveló que el tiempo que un elemento permanece en la memoria a corto plazo no es el determinante clave de su fortaleza en la memoria a largo plazo. En cambio, si el participante intenta activamente recordar el elemento mientras elabora su significado determina la fuerza de su almacenamiento en LTM. [sesenta y cinco]

Modelo de memoria de almacenamiento único

Una teoría alternativa es que sólo existe un almacén de memoria con asociaciones entre elementos y sus contextos. En este modelo, el contexto sirve como señal para la recuperación, y el efecto de actualidad está causado en gran medida por el factor contexto. El recuerdo libre inmediato y diferido tendrá el mismo efecto de actualidad porque la relativa similitud de los contextos todavía existe. Además, el efecto de contigüidad todavía ocurre porque la contigüidad también existe entre contextos similares. [66]

Ver también

Notas a pie de página

  1. ^ Atkinson y Shiffrin, 1968
  2. ^ ab Öğmen, Haluk; Herzog, Michael H. (9 de junio de 2016). "Una nueva conceptualización de la memoria sensorial visual humana". Fronteras en Psicología . 7 : 830. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00830 . ISSN  1664-1078. PMC  4899472 . PMID  27375519.
  3. ^ Smith, Christine N.; Frascino, Jennifer C.; Hopkins, Ramona O.; Escudero, Larry R. (2013). "La naturaleza del deterioro de la memoria anterógrada y retrógrada después de un daño en el lóbulo temporal medial". Neuropsicología . 51 (13): 2709–2714. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2013.09.015. PMC 3837701 . PMID  24041667. 
  4. ^ Davelaar, EJ; Goshen-Gottstein, Y.; Haarmann, HJ; Usher, M.; Ujier, M (2005). "Revisión de la desaparición de la memoria a corto plazo: investigación empírica y computacional de los efectos de lo reciente". Revisión psicológica . 112 (1): 3–42. doi :10.1037/0033-295X.112.1.3. PMID  15631586.
  5. ^ Cowan, Nelson (2008), "Capítulo 20 ¿Cuáles son las diferencias entre la memoria de trabajo, la de corto plazo y la de largo plazo?", Essence of Memory , Progress in Brain Research, vol. 169, Elsevier, págs. 323–338, doi :10.1016/s0079-6123(07)00020-9, ISBN 978-0-444-53164-3, PMC  2657600 , PMID  18394484
  6. ^ Marrón, GDA; Debajo, yo; Chater, N. (2007). "Un modelo de proporción de memoria e identificación invariantes de escala". Revisión psicológica . 114 (3): 539–576. CiteSeerX 10.1.1.530.3006 . doi :10.1037/0033-295X.114.3.539. PMID  17638496. 
  7. ^ Tarnow, Eugen (2007). Propiedades de la estructura de la memoria a corto plazo
  8. ^ Nairne, JS; Dutta, A. (1992). "Incertidumbre espacial y temporal en la memoria a largo plazo". Revista de Memoria y Lenguaje . 31 (3): 396–407. doi :10.1016/0749-596x(92)90020-x.
  9. ^ Björk, RA; Whitten, WB (1974). "Procesos de recuperación sensibles a la actualidad en recuperación gratuita a largo plazo" (PDF) . Psicología cognitiva . 6 (2): 173–189. doi :10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  10. ^ Tzeng, OJL (1973). "Reciente positiva en recuperación gratuita retrasada". Revista de aprendizaje verbal y comportamiento verbal . 12 (4): 436–439. doi :10.1016/s0022-5371(73)80023-4.
  11. ^ Koppenaal, L; Glanzer, M. (1990). "Un examen de la tarea distractora continua y el efecto reciente a largo plazo". Memoria y cognición . 18 (2): 183–195. doi : 10.3758/bf03197094 . PMID  2319960.
  12. ^ ab Neath, I. (1993a). "Procesos contextuales y distintivos y la función de posición serial". Revista de Memoria y Lenguaje . 32 (6): 820–840. doi : 10.1006/jmla.1993.1041 .
  13. ^ Molinero, George A. (1956). «El mágico número siete, más o menos dos: algunos límites a nuestra capacidad de procesar información» (PDF) . Revisión psicológica . 63 (2): 81–97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . doi :10.1037/h0043158. hdl :11858/00-001M-0000-002C-4646-B. PMID  13310704. S2CID  15654531. 
  14. ^ Malmberg, Kenneth J.; Raaijmakers, Jeroen GW; Shiffrin, Richard M. (mayo de 2019). "50 años de investigación impulsada por Atkinson y Shiffrin (1968)". Memoria y cognición . 47 (4): 561–574. doi : 10.3758/s13421-019-00896-7 . ISSN  0090-502X.
  15. ^ ab Goldstein, E. Bruce, 1941– (2015). Psicología cognitiva: conectando la mente, la investigación y la experiencia cotidiana (4ª ed.). Nueva York: Cengage Learning. ISBN 978-1285763880. OCLC  885178247.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ) Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  16. ^ ab Atkinson, RC; Shiffrin, RM (1968). Capítulo: Memoria humana: Una propuesta de sistema y sus procesos de control . Psicología del Aprendizaje y la Motivación. vol. 2. págs. 89-195. doi :10.1016/s0079-7421(08)60422-3. ISBN 9780125433020. S2CID  22958289.
  17. ^ Baddeley, ANUNCIO (1966). "La influencia de la similitud acústica y semántica en la memoria a largo plazo de secuencias de palabras". La revista trimestral de psicología experimental . 18 (4): 302–309. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  18. ^ Baddeley, ANUNCIO; Enganche, GJL (1974). "Memoria de trabajo". QJ Exp Psicología . 18 (4): 302–9. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  19. ^ Baddeley A (noviembre de 2000). "El búfer episódico: ¿un nuevo componente de la memoria de trabajo?". Tendencias Cogn. Ciencia. (Ed. regular) . 4 (11): 417–423. doi : 10.1016/S1364-6613(00)01538-2 . PMID  11058819. S2CID  14333234.
  20. ^ Baddeley, ANUNCIO (1966). "La influencia de la similitud acústica y semántica en la memoria a largo plazo de secuencias de palabras". La revista trimestral de psicología experimental . 18 (4): 302–309. doi :10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  21. ^ Nikolic, D.; Cantante, W. (2007). "Creación de memoria visual a largo plazo". Percepción y Psicofísica . 69 (6): 904–912. doi : 10.3758/bf03193927 . PMID  18018971.
  22. ^ Dudai, Yadin (2003). "La neurobiología de las consolidaciones, o ¿qué tan estable es el engrama?". Revista Anual de Psicología . 55 : 51–86. doi :10.1146/annurev.psych.55.090902.142050. PMID  14744210. S2CID  14906960.
  23. ^ Dudai, Yadin (2002). Memoria de la A a la Z: palabras clave, conceptos y más. Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
  24. ^ Greene, RL (1987). "Efectos del ensayo de mantenimiento sobre la memoria humana". Boletín Psicológico . 102 (3): 403–413. doi :10.1037/0033-2909.102.3.403.
  25. ^ Dumitru, Oana (2022). NYU: Introducción a la psicología primavera de 2022 . Fondo de Educación Diener.
  26. ^ ab Ruch, S.; Markes, O.; Duss, BS; Oppliger, D. Reber; Koenig, T.; Mathis, J.; Roth, C.; Henke, K. (2012). "La etapa II del sueño contribuye a la consolidación de la memoria declarativa". Neuropsicología . 50 (10): 2389–2396. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2012.06.008. PMID  22750121. S2CID  18771496.
  27. ^ Bergmann, A; Molle, M.; Diedrichs, J.; Nacido, J.; Siebner, Recursos Humanos (1 de febrero de 2012). "Se cree que los rastros de memoria declarativa recién adquiridos se reactivan durante el sueño no REM para promover su transferencia hipocampo-neocortical para su almacenamiento a largo plazo". NeuroImagen . 59 (3): 2733–2742. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.10.036. PMID  22037418. S2CID  15223346.
  28. ^ Carpeta, S.; Baier, P.; Molle, M.; Inostroza, M.; Nacido, J; Marshall, L. (febrero de 2012). "El sueño mejora la consolidación de la memoria en la tarea de reconocimiento de lugar-objeto dependiente del hipocampo en ratas". Neurobiología del Aprendizaje y la Memoria . 2 (97): 213–219. doi :10.1016/j.nlm.2011.12.004. PMID  22207008. S2CID  366647.
  29. ^ Martella, D.; Plaza, V.; Estévez, AF; Castillo, A.; Fuentes, LJ (2012). "Minimizar los efectos de la privación del sueño en adultos sanos mediante resultados diferenciales". Acta Psicológica . 139 (2): 391–396. doi :10.1016/j.actpsy.2011.12.013. PMID  22321451.
  30. ^ abc Holz, J.; Piosczyk, H.; Landnann, N.; Feige, B.; Spiegelhalden, K.; Riemann, D.; Nissen, C.; Voderholzer, V. (2012). "El momento del aprendizaje antes del diferencial del sueño nocturno afecta la consolidación de la memoria declarativa y procedimental a largo plazo en los adolescentes". MÁS UNO . 7 (7): 1–10. Código Bib : 2012PLoSO...740963H. doi : 10.1371/journal.pone.0040963 . PMC 3395672 . PMID  22808287. 
  31. ^ ab Payne, DJ; Tucker, AM; Ellenbogen, MJ; Wamsley, JE; Caminante, PM; Schacter, LD; Stickglod, R. (2012). "Memoria para información declarativa relacionada y no relacionada semánticamente: el beneficio del sueño, el costo de la vigilia". MÁS UNO . 7 (3): 1–8. Código Bib : 2012PLoSO...733079P. doi : 10.1371/journal.pone.0033079 . PMC 3310860 . PMID  22457736. 
  32. ^ Meulemans, Thierry; Van der Linden, Marcial (2003). "Aprendizaje implícito de información compleja en amnesia". Cerebro y cognición . 52 (2): 250–257. doi :10.1016/S0278-2626(03)00081-2. PMID  12821108. S2CID  26832551.
  33. ^ Aggleton, John P (2008). "Comprensión de la amnesia anterógrada: desconexiones y lesiones ocultas". La revista trimestral de psicología experimental . 61 (10): 1441-1471. doi :10.1080/17470210802215335. PMID  18671169. S2CID  2082859.
  34. ^ ab Ranganath, CC; Michael, BX; Craig, JB (2005). "El mantenimiento de la memoria de trabajo contribuye a la formación de la memoria a largo plazo: evidencia neuronal y conductual". Revista de neurociencia cognitiva . 17 (7): 994–1010. doi :10.1162/0898929054475118. PMID  16102232. S2CID  20550241.
  35. ^ abc Madera, R.; Baxter, P.; Belpaeme, T. (2011). "Una revisión de la memoria a largo plazo en sistemas naturales y sintéticos". Comportamiento adaptativo . 20 (2): 81-103. doi :10.1177/1059712311421219. S2CID  770213.
  36. ^ ab Español, J.; Enloquecer, DJ; Voss, A. (2006). "Un análisis del modelo de difusión de las diferencias de edad adulta en la recuperación de la memoria episódica y semántica a largo plazo". Revista de psicología experimental: aprendizaje, memoria y cognición . 32 (1): 101-117. doi :10.1037/0278-7393.32.1.101. PMC 1894899 . PMID  16478344. 
  37. ^ Greene, NR y Naveh-Benjamin, M. (2023). Cambios relacionados con la edad adulta en la especificidad de las representaciones de la memoria episódica: una revisión y marco teórico. Psicología y Envejecimiento. https://doi.org/10.1037/pag0000724
  38. ^ Moore, D. y Loprinzi, PD (2021). El ejercicio influye en la memoria episódica a través de cambios en los neurocircuitos del hipocampo y la potenciación a largo plazo. Revista europea de neurociencia, 54(8), 6960–6971. https://doi.org/10.1111/ejn.14728
  39. ^ Chen, S., Cai, Z., Hou, J., Lang, M., Zheng, Z., Zhu, X. y Li, J. (2022). Efectos a largo plazo del entrenamiento mnemotécnico en adultos mayores sanos: un metanálisis. Psicología y envejecimiento, 37(8), 954–971. https://doi.org/10.1037/pag0000712.supp (Suplementario)
  40. ^ Morgan, Kirstie; Hayne, Harlene (noviembre de 2007). "Las señales verbales inespecíficas alivian el olvido de los niños pequeños". Ciencia del desarrollo . 10 (6): 727–733. doi :10.1111/j.1467-7687.2007.00622.x. ISSN  1363-755X. PMID  17973788.
  41. ^ Belfi, Amy M.; Bai, Elena; Stroud, Ava; Twohy, Raelynn; Beadle, Janelle N. (abril de 2022). "Investigando el papel de la recuperación involuntaria en los recuerdos autobiográficos evocados por la música". Conciencia y Cognición . 100 : 103305. doi : 10.1016/j.concog.2022.103305. PMC 9059816 . PMID  35278896. 
  42. ^ Chu, S.; Downes, JJ (febrero de 2000). "Recuerdos autobiográficos evocados por olores: investigaciones psicológicas de los fenómenos proustianos". Sentidos químicos . 25 (1): 111-116. doi : 10.1093/chemse/25.1.111 . ISSN  0379-864X. PMID  10668001.
  43. ^ Conway, MA; Pleydell-Pearce, CW (2000). "La construcción de recuerdos autobiográficos en el sistema de automemoria". Revisión psicológica . 107 (2): 261–288. CiteSeerX 10.1.1.621.9717 . doi :10.1037/0033-295X.107.2.261. PMID  10789197. 
  44. ^ Foerde, K.; Poldrack, RA (2009). Aprendizaje procedimental en humanos . vol. 7. págs. 1083-1091. doi :10.1016/B978-008045046-9.00783-X. ISBN 9780080450469.
  45. ^ Manelis, A.; Hanson, C.; Hanson, SJ (2011). "La memoria implícita de la ubicación de los objetos depende de la reactivación de regiones cerebrales relacionadas con la codificación". Mapeo del cerebro humano . 32 (1): 32–50. doi :10.1002/hbm.20992. PMC 3065329 . PMID  21157878. 
  46. ^ Holz, J.; Piosczyk, H.; Landnann, N.; Feige, B.; Spiegelhalden, K.; Riemann, D.; Nissen, C.; Voderholzer, V. (2012). "El momento del aprendizaje antes del sueño nocturno afecta de manera diferencial la consolidación de la memoria declarativa y procedimental a largo plazo en adolescentes". MÁS UNO . 7 (7): 1–10. Código Bib : 2012PLoSO...740963H. doi : 10.1371/journal.pone.0040963 . PMC 3395672 . PMID  22808287. 
  47. ^ Eysenck, Michael W. (2012). Fundamentos de la cognición (Segunda ed.). Ciudad de Nueva York: Psychology Press. pag. 155.ISBN​ 978-1-84872-070-1.
  48. ^ Buchanan, Tony W (2007). "Recuperación de recuerdos emocionales". Boletín Psicológico . 133 (5): 761–779. doi :10.1037/0033-2909.133.5.761. PMC 2265099 . PMID  17723029. 
  49. ^ Cahill, L.; McGaugh, JL (1996). "Modulación del almacenamiento de memoria". Opinión actual en neurobiología . 6 (2): 237–242. doi :10.1016/S0959-4388(96)80078-X. PMID  8725966. S2CID  8618890.
  50. ^ Axmacher, N.; Haupt, S.; Cohen, MX; Elger, CF; Cayó, J. (2010). "Firma electrofisiológica de la interacción de la memoria de trabajo y de largo plazo en el hipocampo humano". Revista europea de neurociencia . 31 (1): 101-117. doi : 10.1111/j.1460-9568.2009.07041.x . PMID  20092564. S2CID  16323508.
  51. ^ Drogos, LL; Rubin, LJ; Geller, SE; Banúvar, S.; Shulman, LP; Maki, PM (2013). "El rendimiento cognitivo objetivo está relacionado con quejas de memoria subjetiva en mujeres de mediana edad con síntomas vasomotores de moderados a graves". Menopausia . 20 (12): 1236-1242. doi :10.1097/GME.0b013e318291f5a6. PMC 3762921 . PMID  23676633. 
  52. ^ MacDuffie, EK; Atkins, SA; Flegal, EK; Clark, MC; Reuters-Lorenze, AP (2012). "Distorsión de la memoria en la enfermedad de Alzheimer: seguimiento deficiente de la memoria a corto y largo plazo". Neuropsicología . 26 (4): 509–516. doi :10.1037/a0028684. PMC 3389800 . PMID  22746309. 
  53. ^ Gupta, R.; Gupta, KL (2012). "Mejora de la memoria visuoespacial y a largo plazo después de pioglitazona crónica en un modelo de ratón de la enfermedad de Alzheimer". Farmacología, Bioquímica y Comportamiento . 102 (2): 184-190. doi :10.1016/j.pbb.2012.03.028. PMID  22503969. S2CID  8697409.
  54. ^ Costa, C.; Sgobio, C.; Siliqueni, S.; Tozzi, A.; Tantucci, M.; Ghiglieri, V.; Filippo, DM; Pendolino, V.; De Iure, A.; Martí, M.; Morari, M.; Spillantini, GM; Latagliata, CE; Pascucci, T.; Puglisi-Allegra, S.; Gardioni, F.; DiLuca, M.; Picconi, B.; Calabresi, P. (2012). "Mecanismos subyacentes al deterioro de la potenciación y la memoria a largo plazo del hipocampo en la enfermedad de Parkinson experimental" (PDF) . Cerebro . 135 (6): 1884–1899. doi : 10.1093/cerebro/aws101 . hdl :2434/211210. PMID  22561640.
  55. ^ Langgraf, S.; Steingen, J.; Eppert, Y.; Neidermeyer, U.; Elke, U.; Krueger, F. (2011). "Procesamiento de información temporal en la memoria a corto y largo plazo de pacientes con esquizofrenia". MÁS UNO . 6 (10): 1–10. Código Bib : 2011PLoSO...626140L. doi : 10.1371/journal.pone.0026140 . PMC 3203868 . PMID  22053182. 
  56. ^ Costa-Mattioli M, Sonenberg N; Sonenberg (2008). "Capítulo 5 Control traslacional de la expresión genética: un interruptor molecular para el almacenamiento de la memoria". Esencia de la Memoria. Progreso en la investigación del cerebro. vol. 169, págs. 81–95. doi :10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN 9780444531643. PMID  18394469.
  57. ^ Neihoff, Debra (2005) "El lenguaje de la vida 'Cómo se comunican las células en la salud y la enfermedad'" Speak Memory, 210–223.
  58. ^ Bekinschtein, Pedro; Cammarota, Martín; Katche, Cynthia; Slipczuk, Leandro; Rossato, Janine I.; Goldín, Andrea; Izquierdo, Iván; Medina, Jorge H. (febrero de 2008). "BDNF es esencial para promover la persistencia del almacenamiento de la memoria a largo plazo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos . 105 (7): 2711–2716. Código Bib : 2008PNAS..105.2711B. doi : 10.1073/pnas.0711863105 . PMC 2268201 . PMID  18263738. 
  59. ^ ab Meyer, D.; Bonhoeffer T. y Scheuss V. (2014). "Equilibrio y estabilidad de las estructuras sinápticas durante la plasticidad sináptica". Neurona . 82 (2): 430–443. doi : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . PMID  24742464.
  60. ^ Yin, Jerry CP; Tully, Timoteo (1996). "CREB y la formación de la memoria a largo plazo". Opinión actual en neurobiología . 6 (2): 264–268. doi :10.1016/S0959-4388(96)80082-1. PMID  8725970. S2CID  22788405.
  61. ^ Frankland, PW; Bontempi, B; Talton, LE; Kaczmarek, L; Silva, AJ (2004). "La participación de la corteza cingulada anterior en la memoria contextual remota del miedo". Ciencia . 304 (5672): 881–3. Código Bib : 2004 Ciencia... 304..881F. doi : 10.1126/ciencia.1094804. PMID  15131309. S2CID  15893863.
  62. ^ Duque, CG; Kennedy, AJ; Gavin, CF; Día, JJ; Sweatt, JD (2017). "Reorganización epigenómica dependiente de la experiencia en el hipocampo". Aprende memoria . 24 (7): 278–288. doi :10.1101/lm.045112.117. PMC 5473107 . PMID  28620075. 
  63. ^ Björk, RA; Whitten, WB (1974). "Procesos de recuperación sensibles a la actualidad en recuperación gratuita a largo plazo" (PDF) . Psicología cognitiva . 6 (2): 173–189. doi :10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  64. ^ Howard, MW; Kahana, MJ (1999). "Efectos de variabilidad contextual y posición serial en el recuerdo libre". Revista de psicología experimental: aprendizaje, memoria y cognición . 25 (4): 923–941. CiteSeerX 10.1.1.360.18 . doi :10.1037/0278-7393.25.4.923. PMID  10439501. 
  65. ^ Craik, FIM; Lockhart, RS (1972). "Niveles de procesamiento: un marco para la investigación de la memoria". Revista de aprendizaje verbal y comportamiento verbal . 11 (6): 671–684. doi :10.1016/S0022-5371(72)80001-X. S2CID  14153362.
  66. ^ Howard, MW; Kahana, MJ (2002). "Una representación distribuida del contexto temporal". Revista de Psicología Matemática . 46 (3): 269–299. CiteSeerX 10.1.1.332.3124 . doi : 10.1006/jmps.2001.1388. 

Referencias

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