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Haplogrupo L3

El haplogrupo L3 es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt) . El clado ha desempeñado un papel fundamental en la dispersión temprana de los humanos anatómicamente modernos .

Está fuertemente asociado con la migración de humanos modernos fuera de África de hace unos 70.000 a 50.000 años. Lo heredan todas las poblaciones modernas no africanas, así como algunas poblaciones de África. [8] [3]

Origen

El haplogrupo L3 surgió hace cerca de 70.000 años, cerca del momento del reciente evento fuera de África . Esta dispersión se originó en África oriental y se expandió a Asia occidental y más allá al sur y sudeste de Asia en el transcurso de unos pocos milenios, y algunas investigaciones sugieren que L3 participó en esta migración fuera de África. Una estimación de 2007 para la edad de L3 sugirió un rango de hace 104.000 a 84.000 años. [9] Análisis más recientes, incluidos Soares et al. (2012) llegan a una fecha más reciente, hace aproximadamente entre 70.000 y 60.000 años. Soares et al. También sugieren que lo más probable es que L3 se expandiera desde África Oriental hacia Eurasia en algún momento hace entre 65 y 55 000 años como parte del reciente evento fuera de África, así como desde África Oriental hacia África Central hace entre 60 y 35 000 años. [3] En 2016, Soares et al. Sugirió nuevamente que el haplogrupo L3 surgió en África Oriental, lo que provocó la migración fuera de África, hace unos 70.000 a 60.000 años. [10]

Los haplogrupos L6 y L4 forman clados hermanos de L3 que surgieron en África Oriental aproximadamente al mismo tiempo pero que no participaron en la migración fuera de África. El clado ancestral L3'4'6 se ha estimado en 110 kya y el clado L3'4 en 95 kya. [8]

Ruta de migración propuesta que describe el origen de L3 en África y su dispersión tanto fuera como dentro del continente, con dos modelos posibles (como lo describen Vai et al.) [4]  : ​​(a) El haplogrupo N se diferencia de L3 en África, con una posterior propagación fuera de África y diferenciación del haplogrupo M de L3 fuera de África. (b) Los haplogrupos M y N divergen de L3 fuera de África después de la expansión de L3 desde el continente; migraciones posteriores durante el Paleolítico superior y el Neolítico llevaron a algunos linajes de regreso al norte de África. (Los haplogrupos se indican en círculos negros en su probable área de origen).
Ruta migratoria propuesta según la hipótesis de origen asiático (Cabrera et al.). [6]
a: Salida del precursor L3 hacia Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de los linajes basales L3 con posterior diferenciación en ambos continentes.

La posibilidad de un origen de L3 en Asia fue propuesta por Cabrera et al. (2018) basándose en fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (ca. 70 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclados más antiguos conocidos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE . Según esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de portadores de pre-L3 (L3'4*) alrededor de 125 kya, habría habido una remigración de hembras portadoras de L3 desde Eurasia a África Oriental en algún momento después de 70 kya. kya. La hipótesis sugiere que esta retromigración está alineada con los portadores del haplogrupo E paterno , que también propone haberse originado en Eurasia. Luego se sugiere que estos nuevos linajes euroasiáticos han reemplazado en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos del noreste de África. [6]

Según otras investigaciones, aunque se produjeron migraciones anteriores fuera de África de humanos anatómicamente modernos, las poblaciones euroasiáticas actuales descienden de una migración posterior desde África que data de hace aproximadamente 65.000 y 50.000 años (asociada con la migración fuera de L3). [11] [4] [12]

Vai et al. (2019) sugieren, a partir de una rama antigua y profundamente arraigada recientemente descubierta del haplogrupo materno N que se encuentra en restos del Neolítico temprano en el norte de África, que el haplogrupo L3 se originó en África oriental hace entre 70.000 y 60.000 años, y ambos se extendieron dentro de África y abandonaron África como parte de la migración fuera de África, con el haplogrupo N divergiendo de él poco después (hace entre 65.000 y 50.000 años) ya sea en Arabia o posiblemente en el norte de África, y el haplogrupo M originándose en el Medio Oriente aproximadamente al mismo tiempo que N. [ 4]

Un estudio de Lipson et al. (2019), al analizar restos del sitio camerunés de Shum Laka , encontraron que eran más similares a los pueblos pigmeos de hoy en día que a los africanos occidentales, y sugieren que varios otros grupos (incluidos los antepasados ​​de los africanos occidentales, los africanos orientales y los antepasados ​​de los no africanos) -Africanos) comúnmente derivaron de una población humana originaria de África Oriental hace entre 80.000 y 60.000 años, que sugieren que también fue la fuente y la zona de origen del haplogrupo L3 hace unos 70.000 años. [13]

Distribución

Distribución espacial proyectada del haplogrupo L3 en África y la península arábiga.

L3 es común en el noreste de África y algunas otras partes de África oriental, [14] en contraste con otras partes de África donde los haplogrupos L1 y L2 representan alrededor de dos tercios de los linajes de ADNmt. [15] Los sublinajes L3 también son frecuentes en la península arábiga .

L3 se subdivide en varios clados, dos de los cuales engendraron los macrohaplogrupos M y N que hoy en día porta la mayoría de la gente fuera de África. [15] Hay al menos un clado no M ni N relativamente profundo de L3 fuera de África, L3f1b6, que se encuentra con una frecuencia del 1% en Asturias , España. Se separó de los linajes africanos L3 hace al menos 10.000 años. [dieciséis]

Según Maca-Meyer et al. (2001), "L3 está más relacionado con los haplogrupos euroasiáticos que con los grupos africanos más divergentes L1 y L2 ". [17] L3 es el haplogrupo del que derivan todos los humanos modernos fuera de África. [18] Sin embargo, hay una mayor diversidad de ramas principales de L3 dentro de África que fuera de ella, siendo las dos principales ramas no africanas las ramas de L3 M y N.

Distribución de subclados

Distribución del subclado L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x y L3w.

L3 tiene siete descendientes equidistantes: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Cinco son africanos, mientras que dos están asociados con el evento Fuera de África .

Muestras antiguas e históricas.

El haplogrupo L3 se ha observado en un fósil antiguo perteneciente a la cultura Neolítica B anterior a la alfarería . [35] L3x2a se observó en un cazador-recolector de 4.500 años de antigüedad excavado en Mota , Etiopía, y se descubrió que el antiguo fósil está más estrechamente relacionado con las poblaciones modernas del suroeste de Etiopía . [36] [37] El haplogrupo L3 también se ha encontrado entre momias del antiguo Egipto (1/90; 1%) excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, y el resto deriva de subclados euroasiáticos, que datan del Pre - Períodos ptolemaico /final del Nuevo Reino y ptolemaico. Las momias del Antiguo Egipto tenían un componente genómico del Cercano Oriente más estrechamente relacionado con los del Cercano Oriente moderno. [38] Además, se ha observado el haplogrupo L3 en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el sitio de Gran Canaria, y la mayoría de estos especímenes pertenecían al subclado L3b1a (3/4; 75%) y el resto de ambas islas (8/11; 72%) derivaron de subclados euroasiáticos. Los esqueletos guanches también tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que sugiere que se originaron a partir de poblaciones bereberes ancestrales que habitaban el noroeste de Affoundnat en una zona alta [39].

Se ha descubierto una variedad de L3 en restos antiguos asociados con el Neolítico Pastoral y la Edad del Hierro Pastoral de África Oriental. [40]

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo L3 se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [7] y en investigaciones publicadas posteriores. [41]

Ancestro común más reciente (MRCA)

Ver también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el haplogrupo L3 (ADNmt) .

Referencias

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Notas

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enlaces externos